UN CAMINO SIN RESOLVER.

ARTÍCULO ORIGINAL: Novella L. Razzolini, Bernat Vila, Ignacio Díaz-Martínez, Phillip L. Manning & Ángel Galobart. 2016. Pes shape variation in an ornithopod dinosaur trackway (Lower
Cretaceous, NW Spain): New evidence of an antalgic gait in the fossil
track record. Cretaceous Research, 58: 125-134.

    ¡Hola de nuevo amigos!

    Espero que os haya gustado mi entrada anterior, acerca de las diferentes formas de locomoción de los dinosaurios. En esta entrada, me he centrado en las huellas dejadas por un organismo que vivió durante la era Mesozoica. Estas huellas son impresiones, debido al relieve negativo que presentan sobre el terreno. Como os habréis dado cuenta, mis dos publicaciones tratan de la forma de andar de los dinosaurios, y es básicamente porque ese mundo a mi me fascina, y me parece alucinante. Es increíble cómo a partir de una huella se puede saber que aspecto tenía el organismo que la generó.

    Os voy a poner en la situación ante la cual se encontraron un grupo de paleontólogos durante uno de sus viajes de exploración. Su nueva aventura tuvo lugar en Munilla, un municipio de La Rioja situado al NW de España,  concretamente en el yacimiento del Barranco de La Canal-1 (BLC1).

Figura 1. Las imágenes A y B representan el mapa geográfico y geológico del Barranco de La Canal-1, y el camino de huellas. La imagen C es una foto tomada en el camino, que muestra una visión general del rastro de huellas dejado por el organismo.

Este yacimiento se encuentra en la Cuenca de Cameros, que constituyó durante el Jurásico Superior y el Cretácico Inferior una cuenca extensional intraplaca, con un marcado carácter continental, situada en una posición intermedia entre las áreas deposicionales desarrolladas en los márgenes de la Placa Ibérica (Mas Mayoral et.al, 2011). Tras esta breve explicación de la zona, prosigo a narrar su historia. Se dispusieron a bajar una enorme cuesta y lo que se encontraron solo se puede describir con una palabra, IMPRESIONANTE. Allí abajo se podía ver una gran cantidad de huellas de todos los tamaños y formas. Este camino de huellas consta de 31 pisadas grandes consecutivas (Casanovas et.al, 1995) que debieron ser de un gran herbívoro que caminaba a dos patas. Estas huellas se encontraban preservadas sobre un afloramiento de limonitas de la unidad Valdeosera-Traguajantes, que forman parte de la parte superior del Grupo Enciso, donde predominan las areniscas, margas y limonitas (Hernández-Samaniego et.al, 1990). La morfología de estas huellas eran de un gran ornitópodo, en concreto son icnitas que se han clasificado dentro dentro del icnogénero Carichnium Lotus (Ignacio et.al, 2015). Cuando se acercaron para contemplarlas con mayor detalle, se dieron cuenta de que el paso de un pie era más corto que el del otro. ¿A qué se debe esta irregularidad?, ¿Podría ser que el dinosaurio estuviera cojo?, ¿La forma del pie sería esa? En un instante, demasiadas preguntas se les pasaron por la cabeza, así que después de seguir muestreando la zona fueron rápidamente a su estudio para analizarlo todo.                                       

¡Y COMENZARON SUS ESTUDIOS!.

    Para comenzar el análisis, realizaron un modelo digital 3-D de todo el camino BLC1, divido en 5 tramos en función de cambios en la anchura y curvatura del camino (Bates, 2008). 

Figura 2. Modelo digital del camino de huellas Barranco de la Canal-1. 

Con ayuda de la cámara de fotos Canon Power Shot S51S, tomaron una serie de fotos de las huellas , que se pueden apreciar en la primera columna de figura 3 (Mallison et.al, 2014), (Lockley et.al, 2015). Para adquirir mayores detalles, han elaborado un mapa en el que aparece representada en el eje de ordenadas la altura, con unos determinados colores en función de la altura, como puede verse en la segunda columna; y un mapa de isolineas con las alturas de la columna anterior, gracias al programa Paraview, que aparece representado en la tercera columna.

Figura 3. Huellas del pie derecho. BLC1.6, BLC1.8, BLC1.28 y BLC1.30.

Figura 4. Huellas del pie izquierdo. BLC1.7, BLC1.9, BLC1.11, y BLC1.29.

Una vez realizado el mapa de isolineas de cada huella, no se quedaron de brazos cruzados a la espera de un milagro, sino que se pusieron manos a la obra y empezaron a analizar cada una de ellas viendo su estructura.

En la figura 5, se puede ver  como se ha estructurado la huella, de tal forma que se puede medir el ángulo interdigital (IDA) y la anchura interdigital (IDW) de cada una de ellas. Y os preguntaréis qué es el ángulo y anchura interdigital. No os preocupéis, que a continuación os voy explicar brevemente cada uno de ellos. El ángulo interdigital es el ángulo medido entre los dedos contiguos de la icnita, o dicho de otra forma, es el ángulo de divergencia entre dos dedos adyacentes; mientras que la anchura interdigital es la máxima dimensión de la pisada medida ortogonalmente a la longitud de la pisada.

Figura 5. La imagen A representa el mapa de isolineas de la huella izquierda BLC1.9, con los dígitos IV, III y II; y la imagen B la huella derecha BLC1.30. La medida de la anchura interdigital (IDW II-III y IDW III-IV) se calcula trazando un segmento perpendicular (línea roja) a la línea que divide a la huella por la mitad (línea negra). Por otro lado, también se puede ver el ángulo interdigital entre los dígitos II y III (IDA II-III), y entre los dígitos III-IV (IDA III-IV).

    Después de un duro trabajo de recopilación de datos, llegó la hora de realizar las tablas con todas las medidas recopiladas. Realizaron una tabla para las huellas derechas y otra para las izquierdas. También se estimaron unas velocidades para cada tramo del camino: 1) 1.06 m/s; 2) 1.214 m/s; 3)1.371 m/s; 4) 1.209 m/s; 5) 0,998 m/s. (Alexander, 1976).

En la Tabla 1 se recogen todos los datos medidos de las 13 huellas derechas. Hemos tomado las medidas de los siguientes aspectos: longitud de la huella (TL); anchura de la huella (TW); longitud del paso (PL); longitud de la zancada (SL); ángulo interdigital entre los dedos II y III (IDA II-III); ángulo interdigital entre los dedos III y IV (IDA III-IV); anchura de la impresión de la almohadilla metarsodigital (DH); anchura del dedo II (DII); anchura del dedo III (DIII); anchura del dedo IV (DIV); el índice de anchura interdigital entre los dígitos II y III (IDW II-III); el índice de anchura interdigital entres los dígitos III y IV (IDW III-IV). Al final de la tabla, hay una fila dedicada para la media de cada una de las columnas. Las unidades de todas las medidas son centímetros, excepto los ángulos interdigitales que están en grados.

En la Tabla 2 se han realizado las mismas medidas que en la tabla anterior, solo que esta tabla es para las huellas izquierdas.

Y LOS RESULTADOS FUERON....

     Con ayuda de todo el material que recopilaron, han obtenido los siguientes resultados. Los modelos fotogramétricos que se llevaron a cabo en 25 de las 31 huellas, muestran una morfología que se ajusta al morfotipo propio del ornitópodo. Es mesaxónico, es decir, tiene el dígito medio alargado y forma el eje del pie; tridáctilo, con tres gruesos y anchos dedos generalmente simétricos (Félix, 2001), (Thulborn, 1990). Las huellas tienen una división cuatripartita correspondiente con la anotamía del pes (una almohadilla  por dígito y una subtriangular que rodea a la impresión de la almohadilla del dígito-metatarsal). La forma más común de las huellas es hexagonal. 

Analizando las tablas, la media de la longitud de la huella y la anchura va desde 41.3 a 41.7 cm y desde 38.1 a 40 cm respectivamente; la media de la longitud de la zancada es de 185 cm, tanto de la huella derecha como de la izquierda; y la media de la longitud del paso es de 94.5 cm. Sin embargo, el ritmo de paso es desigual, 98.3 cm es la longitud del paso derecha-izquierda; mientras que de izquierda-derecha es de 90.7 cm. Por lo tanto, la longitud del paso izquierdo es menor que el derecho. Otros aspectos que resaltan analizando todos estos datos son las claras diferencias morfológicas entre las huellas derechas e izquierdas: 

-Las huellas derechas tienen la impresión de los dígitos II y III orientados de forma subparalela (IDA con un rango de 28º-38º; IDW con un rango de 2.24-7.69 cm). Los máximos valores de anchura han sido registrados en la impresión del dígito- metatarsal, con un rango de 2.2-6.1 cm). Las impresiones de los dígitos II, III y IV tienen más o menos lamisma anchura (rango 1.5-5.6 cm).

-Las huellas izquierdas presentan la impresión del dígito-metatarsal lateralmente comprimida lateralmente y alargada, con una forma suboval. La impresión de los dígitos II y IV no se encuentran simétricamente dispuestas en torno al dígito III. La impresión dejada por el dígito II está más pronunciada que la dejada por el dígito IV. IDA II-III tiene un rango de 13º-24º; IDW II-III con un rango de 1.35-3.04 cm. El ángulo interdigital entre los dígitos III y IV es similar al de la huella derecha, IDA III-IV tiene un rango de 28º-42º; mientras que la anchura interdigital tiene un rango de 4.53-11.31 cm. 

    En resumen, el camino de huellas BLC1 muestra un 92% de irregularidades en la marcha del organismo (Lockley et.al, 1994), en el que un 8% corresponde a las diferencias entre los pasos consecutivos izquierdo-derecho (corto) y derecho-izquierdo (largo).

Y... ¡ POR FIN LLEGÓ LA HORA DEL ESPERADO DEBATE!

    Una vez analizado todos los datos, se pusieron a debatir sobre las causas de estas diferencias.

Lo primero que hicieron fue descartar la posibilidad de que el organismo hubiera estado acelerando y desacelerando su velocidad a lo largo del camino, debido a que en ellas no se aprecian significativas variaciones. Por lo tanto, se puede decir que la locomoción que tenía este ornitópodo era constante.

                                     VELOCIDAD 

Otro aspecto que descartaron fue que el terreno hubiera causado esta irregularidad en las huellas izquierdas. Las huellas se han preservado en una superficie homogénea, sometidas a unas condiciones de luz y erosión bastante uniform, por lo que han conservado muy bien su morfología con  el paso del tiempo.
                   TERRENO

La regularidad en sus pasos y el que realice una marcha estrecha, es decir, que entre cada paso haya una pequeña longitud, implica que es bípedo (Lockley et.al, 1994).

En las huellas izquierdas, se ha observado que la anchura interdigital entre los dígitos II-III es menor que la de las huellas derechas, haciendo que el dígito II esté más cerca de superponerse que del dígito III. Uno de los factores que puede causar esta patología puede ser debido a lesiones biomecánicas (Mcrea et.al, 2015), que son defectos debidos a daños físicos en el cuerpo, que afecten posiblemente al movimiento de desplazamiento, por lo que padezcan de cojera. Este factor fue el más apoyado por todos, y llegaron a la conclusión de que el organismo debió de llevar una marcha antiálgica, de modo que trataba de apoyarse lo menos posible en la extremidad lesionada (Harrington, 2005) acortándose el paso afectado por esta lesión y ampliándose el paso de la otra extremidad. 

LA DESPEDIDA...

    Espero que os haya parecido interesante mi segunda entrada, y hayáis disfrutado leyéndola. ¡HASTA LA PRÓXIMA AMIGOS ! 

REFERENCIAS:

• Alexander, R.M.N. (1976). Estimates of speeds of dinosaurs. Nature, 261: 129-130.

• Bates, K.T., Manning, P.L., Vila,B., & Hodgetts, D. (2008). Three-dimensional modelling and analysis of dinosaur trackways. Palaeontology, 51: 999-1010.

• Casanovas, M.L., Ezquerra, R., Fern andez, A., Montero, D., P erez-Lorente, F., Santaf e, J.V., & Viera, L.V. (1995). El yacimiento de La Canal (Munilla, La Rioja, España). La variaci on de velocidad en funci on del tamaño del pie de los ornit ópodos. Zubía, 13: 55-81.

• Díaz-Martínez, I., Pereda-Suberbiola, X., P erez-Lorente, F., & Canudo, J.I. (2015). Ichnotaxonomic review of large ornithopod dinosaur tracks: temporal and geographic implications. PLoS One. 

• Hern andez-Samaniego, A., Ramírez Merino, J.I., Oliv e Dav o, A., Alvaro L opez, M., Ramírez del Pozo, J., Aguilar, M.J., & Mel endez Hevia, A. (1990). Mapa Geol ógico de España a escala 1:50.000, Hoja 242, Munilla, Segunda Serie-Primera edici ón (pp. 1-55). Hoja y Memoria: Instituto Tecnol ógico y GeoMinero de España.

• Lockley, M.G., Hunt, A.P., Moratalla, J., & Matsukawa, M. (1994). Limping Dinosaurs? Trackway evidence for abnormal gaits. Ichnos, 3: 193-202.

• Lockley, M.G., McCrea, R.T., & Buckley, L.G. (2015). A review of dinosaur track occurrences from the Morrison Formation in the type area around Dinosaur Ridge. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 433: 10-19.

• Mallison, H., & Wings, O. (2014). Photogrammetry in paleontology e a practical guide. Journal of Paleontological Techniques, 12: 1-31.

• Mas, J. R., Benito, M.I., Arribas, J., Alonso, A., Arribas, M.E., Lohmann, K. C.…Omodeo, S. (2011). Evolution of an intra-plate rift basin: the Latest Jurassic-Early Cretaceous Cameros Basin (Northwest Iberian ranges, North Spain). In Post-Meeting Field trips28th IAS Meeting, Zaragoza. Geo-Guías 8. Sociedad Geol ógica de España, Zaragoza, pp 119-154.

• McCrea, R.T., Darren, H., Tanke, D.H., Lisa, G., Buckley, L. G., Martin, G., & Breithaupt, B.H. (2015). Vertebrate Ichnopathology: pathologies inferredfrom dinosaur tracks and trackways from the Mesozoic. Ichnos, 22: 235-260. 

• P erez-Lorente, F. (2001). Paleoicnología: los dinosaurios y sus Huellas en la Rioja; apuntes para los cursos y campos de trabaja de verano. Cultural Joven Gobierno de la Rioja y fundaci ón caja Rioja. Fundaci ón Patrimonio Paleontol ógico de La Rioja, pp.1-227.

• Thulborn, T. (1990). Dinosaur tracks. London: Chapman and Hall.1-410.