La anatomía, la paleobiología y las relaciones evolutivas de la tortuga de cuello lateral extinta más grande

Una investigación publicada en la revista 'Science Advances' dio detalles sobre los nuevos fósiles descubiertos de la tortuga Stupendemys geographicus, ubicados en el desierto de Tatacoa de Colombia y la región de Urumaco de Venezuela, que evidencian que el animal tenia una longitud de 2.40 metros de largo en el caparazón y pesó 1.145 kilos.

La región neotropical del norte, ha albergado vertebrados ahora extintos que han sido de cada uno de ellos los mas grandes dentro de sus respectivos clados. Entre ellos se encuentra la serpiente mas grande, el cocodrilo caimaninae, el gavial y algunos de los roedores mas grandes. Una de las especies más icónicas es la gigantesca tortuga Stupendemys geographicus ya que es la tortuga no marina más grande jamás conocida por un caparazón completo (hasta ahora solo rivalizaba con la extinta tortuga marina Archelon ischyros del Cretácico Tardío). 

I1. Archelon ischyros

Fue descrito por primera vez en 1976 desde la Formación Urumaco en el noroeste de Venezuela ,aunque en ese momento no arrojo muchas pistas acerca del animal.

Actualmente sigue siendo en gran parte desconocido el conocimiento exacto de este animal debido a hallazgos escasos y fragmentarios. Su estudio se ha basado en especímenes parciales que han resultado de una taxonomía problemática, en algunos casos por falta de estructuras importantes como lo son el cráneo y el caparazón. Por lo tanto, la diversidad de estas especies de tortugas gigantes que habitaban el norte de Sudamérica durante el Mioceno es, por lo tanto, poco clara.

En dicho estudio los investigadores describen varias conchas nuevas, y los primeros hallazgos de una mandíbula inferior (lo que dio pistas acerca de su dierta). Esto, gracias a los descubrimientos realizados durante el trabajo de campo en la región de Urumaco desde 1994 y también en el desierto de La Tatacoa en Colombia.

Todos estos descubrimientos juntos, arrojan nueva luz sobre la biología, la distribución pasada y la posición filogenética de las tortugas neotropicales gigantes. 

En los vertebrados, diferentes partes del cuerpo han evolucionado de manera independiente en estructuras sobresalientes que están asociadas con una amplia variedad de propósitos, por ejemplo, defensa o ataque, apareamiento, exhibición, comunicación o termorregulación. Algunos de los más notables de estas estructuras incluyen cuernos, astas, picos, espuelas, placas, clubes de cola, y colmillos. En las tortugas, un ejemplo notable son los cuernos, en la que la mayoría están conectados al caparazón. La aparición de surcos profundos en los cuernos masivos S.geographicus de Urumaco descritos aquí indica que eran cuernos verdaderos con un núcleo óseo cubierto por una vaina de queratina que estaba fuertemente unida a través de las ranuras, similar a los cuernos de los mamíferos artiodáctilos bóvidos existentes. Esto se puede apreciar en la siguiente imagen.

Ademas también se puede observar la comparación de la tortuga con una persona (1,80m) y es increíble la diferencia de tamaño y pensar que realmente existió un animal tan impresionante.

I2. ( A y B ) Caparazón en vista dorsal. ( C ) Primer plano del cuerno izquierdo [ver cuadro rojo en (B)]. ( D ) Vista medial-derecha del cuerno izquierdo que muestra su proyección ventral. ( E y F ) Primer plano de una de las superficies óseas del caparazón que muestra la escultura picada [ver círculo rojo en (B)]. ( G) Reconstrucción general incluyendo los cuernos cubiertos con vaina queratinosa (gris claro). Descripcion de los huesos del esquema B: co, hueso costal; M, scute marginal; P, scute pleural; pe, hueso periférico; py, hueso de pygal; sp., suprapygal; V, scute vertebral. Las líneas azules indican surcos. Crédito de la foto: Edwin-Alberto Cadena, Universidad del Rosario.

Se ha descrito el tamaño del caparazón con una longitud de 286 cm. No solo es el espécimen más grande conocido para este taxón, sino también el caparazón de tortuga más grande encontrado hasta la fecha, teniendo en cuenta que el espécimen conocido hasta ahora más grande es el llamado espécimen de Viena de la tortuga A. ischyros (I1) con una longitud de carcasa de 220 cm.

I3. ( A ) Reconstrucción de S. geographicus macho (frente) y hembra (centro-izquierda), junto con la caimanina gigante Purussaurus miranda y el gran bagre Phractocephalus nassi. ( B y C ) Caparazón casi completo en vista ventral. ( D y E ) Plastrón casi completo en vista ventral. ( F a N ) Anatomía de la concha femenina de S. geographicus de Colombia. (F y G) Caparazón en vista dorsal. (H e I) Plastrón en vista ventral. (J y K) Primer plano de la porción anterior derecha del caparazón en vista dorsoposterior, mostrando marcas de mordida y hueso perforado [(J) y rectángulo en (G)]. (L y M) Periférico nucal-anterior en vista dorsomedial, que muestra engrosado y moderadamente hacia arriba (flechas) [(L) y círculo en (G)]. (N) Primer plano de la superficie ósea de uno de los huesos costales [(N) y círculo en (G)], exhibiendo un patrón de escultura de microvermiculación.

Si los cuernos fueran para protección, entonces ¿por qué varios especímenes de Stupendemys geographicus carecen de cuernos? La orientación de los cuernos anteroventralmente es una característica distintiva, indica que no solo se usaron para protección, sino también para combates.Por lo tanto se plantea la hipótesis de que las conchas con cuernos encontradas en Venezuela, descritas aquí, son de machos de Stupendemys geographicus, y que el propósito principal era de servir como armas en los enfrentamientos entre los machos. 

 La cicatriz alargada y profunda en el cuerno izquierdo (que se observa en la imagen I2- A y B) podría interpretarse como una marca resultante del combate. Muchas tortugas existentes utilizan sus cuernos que sobresalen para el combate.

Los supuestos machos de S. geographicus también habrían sido más grandes que las hembras, un patrón similar al documentado en el taxón existente Peltocephalus dumerilianus, estrechamente relacionado, que exhibe un dimorfismo sexual sesgado por los machos. Otros rasgos sexualmente dimórficos del caparazón de la tortuga, como una concavidad xiphiplastral en los machos, o una muesca anal más profunda en los machos que en las hembras, los cuales no son distintos en S. geographicus.

I4. Peltocephalus dumerilianus

Las interacciones de depredación también podrían haber estado involucradas en la evolución del gran tamaño del cuerpo en S. geographicus , ya que compartía su hábitat con los crocodilianos gigantes, incluido Purussaurus spp. y Gryposuchus spp., que podría alcanzar hasta 10 metros de longitud corporal. Hay evidencia directa de interacciones entre S. geographicus y grandes crocodilianos de América del Sur, en forma de marcas de mordida en muestras colombianas y venezolanas, y un diente aislado adherido a la superficie ventral del caparazón en la muestra.

I5. Esquema de los cocodrilianos. Se muestra en color rojo y azul claro las dos especies que compartieron habitat con S. geographicus.

Teniendo en cuenta la morfología de los elementos masivos del cráneo (cráneo y mandíbulas inferiores) de S. geographicus, se establece a esta tortuga como una tortuga mordedora pleurodirana. Su dieta incluía peces, pequeñas caimaninas y serpientes. Era un carnívoro muy parecido a los criptodiros existentes Macrochelys , Claudius y Staurotypus, que también exhiben una depresión en la superficie trituradora superior y tienen mandíbulas inferiores con un gancho sinfisario bien desarrollado.

Algo muy curioso de estas tortugas de gran tamaño es que actuaron como dispersores de semillas para muchas especies de plantas. Una revisión reciente de la dispersión frugívora y de semillas en las tortugas existentes destacó que muchas especies consumen frutas y, por lo tanto, posiblemente dispersan las semillas, incluso si las frutas no se consideran parte de su dieta estándar.

I6. (A a D )  cráneo descrito por Meylan et al., de Acre, Brasil en vistas dorsal (A), ventral (B) y lateral derecha (C). (D) Cráneo compuesto y mandíbula inferior (no una escala) de S.geographicus usando imágenes en relieve del cráneo y la mandíbula inferior. ( E a L )  mandíbula inferior del desierto de La Tatacoa, Colombia en vistas dorsal (E y F), ventral (G y H) y lateral derecho (I y J). (K y L) hueso articular y faceta en vista posterior, exhibiendo el foramen posterius chorda tympani. ( M a T ) Región articular derecha de la mandíbula inferior, Podocnemis expansa (M y N), S. geographicus  (O y P), S. geographicus  (Q y R), P. dumerilianus (S y T). ( U ) Mandíbula inferior de P. dumerilianus AMNH-1886 en vista dorsal. ( V ) 

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Al igual que con los huesos de concha previamente analizados de S. geographicus  el análisis histológico del fémur no reveló nada inusual sobre el crecimiento de Stupendemys , solo que es en general comparable con la construcción microanatómica y la histología de tortugas más pequeñas.

I7. ( A a D )  húmero izquierdo en vistas ventral (A), medial (B), dorsal (C) y proximal (D). ( E a H ) húmero izquierdo en vistas ventral (E), lateral (F), dorsal (G) y proximal (H). ( I y J )  fémur parcial en vistas ventral (I) y dorsal (J). ( K ) Esquema del fémur que indica la región donde se elaboró ​​la sección delgada. ( L) Sección delgada del fémur parcial, que indica el primer plano presentado en (M) a (P). ( M ) Primer plano de la región cortical del hueso. ( N ) Primer plano de la parte más profunda de la corteza. ( O) Primer plano de la región central del hueso. ( P ) Primer plano de la región de transición del hueso. Contornos de las tortugas más grandes y extintas que existen, indicando su longitud máxima de caparazón: ( Q ) S. geographicus . ( R ) A. ischyros. ( S ) D. coriacea(existente). ( T ) M. cf. sivalensis. ( U ) R. swinhoei (existente). ( V ) C. niger(existente).

Referencias bibliográficas

E.-A. Cadena, T. M. Scheyer, J. D. Carrillo-Briceño, R. Sánchez, O. A. Aguilera-Socorro, A. Vanegas, M. Pardo, D. M. Hansen, M. R. Sánchez-Villagra, The anatomy, paleobiology, and evolutionary relationships of the largest extinct side-necked turtle. Sci. Adv. 6, eaay4593 (2020) Disponible en: <https://advances.sciencemag.org/content/6/7/eaay4593> [con acceso el 04/04/2020]

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