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viernes, 1 de mayo de 2020

Spinosaurus ¿Un depredador terrestre o acuático?

                                             


                               Spinosaurus- En el punto de mira.

El pasado mes de abril un grupo de paleontólogos y científicos internacionales, liderados por los paleontólogos Nizar Ibrahim de la Universidad de Detroit Mercy donde trabaja de profesor asistente de Biología y Paul Sereno geólogo y paleontólogo de la Universidad de Chicago, publicaron en la prestigiosa revista Nature, un interesante descubrimiento de un dinosauro que vivió en el Cretácico del que se tiene muy poca información, Spinosaurus aegyptiacus. 

La misteriosa y emocionante  historia del fósil de un ejemplar de este dinosauro data desde el siglo XX, donde fue descubierto por primera vez por el paleontólogo alemán Ernst Stromer en 1912, en el desierto del Sahara, Egipto. Los restos de este dinosaurio fueron expuestos en el museo de Múnich, Alemania, que desgraciadamente con el estallido del conflicto de la Segunda Guerra Mundial, fueron destruidos casi en su totalidad por un ataque aéreo de los Aliados. Quedando solo algunos vestigios de aquel fósil (dibujos de los fragmentos de los huesos, y los restos que se fueron recuperando más adelante). Desde ese fatídico acontecimiento, poco más se sabía sobre aquel misterioso terópodo.

Ernst Stromer (1871-1952) paleontólogo que descubrió un fósil de Spinosaurus aegyptiacus. 

Hasta que el grupo de paleontólogos mencionado anteriormente encontraron en la formación geográfica de Kem Kem, Marruecos, un esqueleto de otro ejemplar  de Spinosaurus aegyptiacus con una cola casi completa y parte de las extremidades inferiores. Fue un hallazgo bastante sorprendente ya que desde el suceso ocurrido en la Segunda Guerra Mundial no se volvió a encontrar un fósil como ese.


Representación de un Saurópodo. 
Representación de un Hadrosaurio
En estudios preeliminares, inicialmente se pensó que este dinosaurio tenía un hábito semiacúatico, siendo un depredador que se limitaba a vadear y capturar presas alrededor de las zonas donde había grandes masas de agua. Una característica muy inusual y cuestionada  hasta hoy en día, ya que la investigación sobre los dinosaurios ha sugerido que estos animales vivían en ambientes terrestres, por diferentes causas; anatómicas, biomecánicos, y taxonómicos. De hecho, hubo varios grupos como Saurópodos y Hadrosaurios que se pensaba en unos inicios que habían vivido en ambientes acuáticos, pero esta idea se descartó.


En el artículo científico demuestran que es muy posible que estos dinosaurios hubieran vivido en ambientes acuáticos. Ya que la cola de estos terópodos tiene una forma muy inusual y única ya que presenta unas espinas neurales muy altas con galones alargados formando un órgano enorme, flexible con forma de aleta capaz de generar un empuje con gran eficiencia en el agua, comparables con las colas expandidas que presentan algunos vertebrados acuáticos existentes para generar una propulsión hacia delante mientras nadaban.



Reconstrucción de un esqueleto de  Spinosaurus aegyptiacus. Los huesos restantes se encuentran en blanco. 



Sin embargo, esas pruebas no se quedan ahí, sino que hay otras características anatómicas que lo apoyan como; unas extremidades posteriores reducidas, pies anchos con grandes uñas planas, huesos largos con una cavidad medular muy reducida, y  características del cráneo; como una nariz retraída, dientes cónicos entrelazados.





Reconstrucción de un Spinosaurus aegyptiacus 

Estas adaptaciones son el resultado de un estilo de vida acuático y una dieta piscívora. Estas características se han observado también en otros miembros del clado de este dinosaurio, que por aquel entonces, tenía una distribución muy amplia por el globo. Con un rango estratigráfico de aproximadamente más de 50 millones de años, lo que nos indica que hubo una gran presencia de dinosaurios acuáticos por aquella época.





Además, los indicios que nos arrojan todas estas características anatómicas esqueléticas nos indican que esta especie representa una desviación muy importante de la de otros terópodos, en la que se incluye los miembros del clado Tetanuro (que comprende los “crown birds” y todos los demás terópodos que están estrechamente relacionados con las aves que con Ceratosaurus). Una característica de este clado es que poseían una cola rígida. Por lo tanto, contradictorio sustancialmente con el hecho de que la cola de los Spinarosaurus fuera flexible y articulable.


Por ello el equipo de Nizar Ibrahim y Paul Sereno formularon la hipótesis que la morfología de la cola que era altamente especializada le permitió funcionar como una estructura propulsora para la locomoción acuática.   

Para comprobarlo, se procedió a cortar las formas de la cola bidimensionales de plástico de varios terópodos, (para ver la fuerza que podían generar en un medio acuático y así ver cómo era de  potente  el empuje), cuyas dimensiones fueron muy finas de 0.93mm de grosor y con una rigidez a la flexión muy baja.
Imagen de uno de los prototipos empleados para el estudio. 

Esas colas se unieron a un controlador robótico en un canal de agua, donde se consiguieron amplitudes de la cola casi el 40% de la longitud de la cola a una velocidad similar a la de la locomoción acuática lenta en los tetrápodos modernos. El rendimiento de la natación se cuantificó con el empuje medio y la eficiencia medio ante un sensor de fuerza par de seis ejes que impulsaba la cola.   Los resultados arrogaron datos sorprendentes ya que se demostró que la forma de la cola del Spinosaurus fue capaz de generar más de 8 veces el empuje de las formas de otros terópodos. 



Contrariamente a lo que se pensaba en un inicio, estos resultados obtenidos experimentalmente junto con las características morfológicas y anatómicas de este terópodo parecen indicar fue un depredador acuático que cazaba dentro del agua.



A pesar de haber llegado a todas estas conclusiones a partir de los procedimientos experimentales, hay que recalcar que estas funciones de la cola se han realizado en base de unos restos muy incompletos, con comparaciones completamente espurias con otros terópodos con un tamaño muy similar.

Como conclusión, como podemos ver el trabajo arduo y exaustivo de los paleontólogos y científicos siempre da sus recompensas, ¿Quién iba a pensar que tras el desastroso accidente ocurrido en el museo de Múnich durante la II Guerra Mundial, casi más de medio siglo después se volviera a encontrar un fósil de otro ejemplar?

También este artículo nos demuestra que la ciencia siempre se cuestiona hipótesis, teorías e incluso hasta leyes científicas ya establecidas para saber la verdad sobre la realidad. Para poder comprender con mayor facilidad el mundo en el que vivimos, ya que por ejemplo en un principio se pensaba que el Spinosaurus aegyptiacus era un depredador terrestre pero que circundaba las orillas cercanas a las grandes masas de agua para cazar, debido a que se tenía la idea preconcebida de que la mayor parte de los dinosaurios vivían en el medio terrestre. 

Además este estudio se aleja mucho de la temática de las entradas anteriores, ya que en las investigaciones tratadas anteriormente, se empleaban complejos y sofisticados instrumentos de investigación como logaritmos matemáticos, análisis de ADN, estudios histológicos o escaneos con rayos X. El método de investigación realizado en este estudio, es por lo general más "tradicional" o "convencional" ya que se ha empleado las técnicas biomecánicas que se han estado llevando desde hace unos años. Obviamente eso no quiere decir que la parte de desarrollar las pruebas y los cálculos experimentales fueran "coser y cantar". 

Lo que creo que resalta más de este estudio más que las técnicas que se han empleado o su modernidad es la complejidad que tiene detrás un estudio científico y el personal especializado que trabaja en cada uno de ellos, ya que aunque principalmente se nombre a los especialistas en este área, los paleontólogos, hay que ser consciente de que junto a ellos, están otros especialistas, como físicos, y biólogos que les ayudan en la realización de estos experimentos. Es decir, que la investigación es interdisciplinar, proporcionando un amplio abanico de posibilidades para poder desarrollar un estudio científico. 




Y... hasta aquí mi cuarta entrada, espero que el descubrimiento del que he hablado en esta entrada os haya resultado súper interesante y curioso como me lo pareció a mí. ¡Nos vemos en la próxima, chicos!😍😍😇🙋.

Referencias: 

  • Nizar Ibrahim, Simone Maganuco, Cristiano Dal Sasso, Matteo Fabbri, Marco Auditore, Grabiele Bindellini, David M. Martill, Samir Zouhri, Diego A. Mattarelli, David M. Unwin, Jasmina Wiemann, Davide Bonadonna, Ayoub Amane, Juliana Jakubczak, Ulrich Joger, George V. Lauder & Stephanie E. Pierce. (2020) Tail-proelled aquatic locomotion in a theropod dinosaur. Nature, 2898. DOI: https://doi.org/10.1038/s41586-020-2190-3
Paginas de interés:

           Ciéncies naturals de Barcelona
          Nizar Ibrahim.
  • Nizar Ibrahim, Ph. Paleontologist, Anatomist, Assistant Professor of Biology, National Geographic Explorer, TED Fellow. [Web de internet]. Fecha desconocida. Disponible en: https://www.nizaribrahim.net/. [Con acceso el 24/4/20]
         Paul Sereno. 
           Encyclopedia Britanica.
           Sketchfab.
           Wikipedia.
           Wikipedia.
          Wikipedia.
          

miércoles, 1 de abril de 2020

El pájaro de la lluvia de estrellas.




   
          El pájaro que sobrevivió a la lluvia de estrellas. 

Recientemente un equipo internacional de paleontólogos liderado por Daniel Field del Departamento de Ciencias de la Tierra de la Universidad de Cambridge, ha realizado un estudio (publicado en la revista científica de gran prestigio, Nature) sobre un fósil que arroja luz sobre  la filogénia de los "crown birds" acerca de un posibe antecesor común a estas especies (tanto de representantes vivos como ramas laterales extintas), un concepto desarrollado por Willi Henning y formulado por RPS Jefferis el sistema filogenético, donde se representa al antecesor y a todos los descendientes aunque no fue hasta el 2.000 cuando Graham  Budd y Sören Jeuser lo introdujeran de nuevo el término.




El fósil en cuestión se encontró en CBR-Romontbos Quarry, Eben-Emael, Liège, Bélgica. Siendo el primer fósil de un ave de la época de los dinosaurios encontrado en el hemisferio norte, ya que la probabilidad de que un resto de un ave fosilice es muy bajo debido a su pequeño tamaño.

En color verde se representa Bélgica
y en naranja se representa Países Bajos.
Por lo que el fósil se encontró cerca de
la frontera entre Bélgica y Países Bajos. 



Al principio el fósil no mostraba gran cosa, tan solo unos fragmentos de huesos de una de las patas en una roca de dimensiones aproximadas  al de un taco de cartas. En un principio, parecía que era un fósil sin importancia. Sin embargo, esos insignificantes restos fósiles llamaron la atención de los investigadores del equipo de paleontología de la universidad de Cambridge, ya que como mencionamos anteriormente, es relativamente raro encontrar unos restos de esas características.  

El resto, se analizó con una técnica que se ha empezado a utilizar últimamente, que consiste en escanear es fósil con rayos-X en un escáner CT de alta resolución, llevado a cabo en el centro Biotomográfico en el Departamento de Zoología de la universidad, (centro donde se llevan a cabo investigaciones tanto nacionales como internacionales abierto a la comunidad científica). Es un método que está revolucionando la forma de estudiar la paleontología ya que permite estudiar con todo detalle los fósiles sin someterlos a circunstancias o procesos que podrían alterarlo.


Lo que reveló el escáner del fósil fue totalmente inesperado para los investigadores, puesto que dentro de la roca se encontraba un cráneo casi completo (en la posición original) de entre 66.8-66.7 mil millones de años.

Imagen obtenida del escaneo de rayos-X donde se muestra las diferentes partes del cráneo.



Se trataba de un fósil que mostraba las características de los taxones extintos de los antepasados de Galliformes (el grupo fue bautizado por el nombre latino del gallo «Gallus», por ello el nombre significa «los que tienen forma de gallo» y  Anseriformes, que orden de aves neognatas que repartidas en tres familias: los Anhimidae, Anseranatidae, y los Anatidae. Anser proviene del nombre latino  oca «Anser», y como cabe de esperar, el nombre de este orden significa «los que tienen forma de oca»).



A continuación, lo que se hizo fue investigar la posición de la filogenia del fósil descubierto bautizado Asteriornis  maastrichtensis  (el por qué de este nombre, que es bastante curioso, lo  voy a explicar más adelante) con un criterio alternativo donde no se tuvo tan en cuenta el ADN,  sino que se usó una red de taxones y caracteres obtenidos de estudios posteriores del 2017, (donde también se estudió la evidencia de la rápida diversificación de los pájaros después de la extinción del Cretácico-Paleóceno, con estudios moleculares para entender las especializaciones tanto morfológicas como ecológicas de este taxón, se estudió un fósil descubierto en Nacimiento Formation en Nuevo México). Además, añadieron taxones como Protodontopteryx, Anatalavis, Presbyornis y Conflicto. 


Como se puede observar esta es una imagen de los cráneos de los otros fósiles que se compararon y analizaron.

Como dato curioso, el término para designar a este fósil y su consiguiente taxón Asteriornis. El nombre tiene como referencia a la titán griega Asteria. En la mitología griega, Asteria era la diosa de las estrellas fugaces, haciendo referencia al impacto del meteorito en el Cretácico y Paleóceno, y no solo eso ¿sabíais que en uno de los mitos griegos la diosa se transforma en codorniz? ¡Vaya coincidencia!, ¿no creeís?.
El término "ornis" en griego significa pájaro, por lo tanto el nombre podría significar el "pájaro de la lluvia de estrellas" según mi interpretación. Además maastrichtensis, hace referencia a dónde se encontró el fósil.





 Finalmente, se estableció que el taxón estaba cerca del antecesor común con  Galloanserae.                                                           
A pesar de todo no han indicado que sea del todo certero ya que el resultado es muy ambiguo a la hora de encontrar similitudes con los taxones mencionados anteriormente. El origen de Asternornis no es del todo claro, pero lo que si es cierto es que los eventos de aumento de la diversidad de los pájaros extintos  parece estar confinado en la época de la antigua Gondwana (es decir a causa de la fragmentación durante el Cretácico tardío e inicios del Paleoceno, el gran super continente Gondwana, se empezó a fragmentar).


El equipo realizó una hipótesis donde a finales de la era del Cretácico hubo una limitada diversificación de los antecesores de la grulla coronada en el Cretácico tardío y una supervivencia restringida debido a la extinción masiva que tuvo lugar. Pero el Paleoceno es un periódo donde las especies supervivientes de la extinción del Cretácico se diversificaron (tanto animales como plantas) 


Entonces, ¿Cómo pudieron sobrevivir a la extinción masiva del Cretácico? Una posible respuesta está en que la supervivencia de Asteriornis, a través de la extinción masiva al final del Cretácico fue favorecida por las características, como la genética o hábitos que les favorecieron a la hora del proceso de la selección natural,  pudieron sobrevivir y evolucionar, y diversifircarse.

 Algunos ejemplos de esas características que pudieron influir  pueden ser: poseer un cuerpo pequeño por lo que no necesitaría grandes cantidades de comida, la capacidad de volar y no tener la necesidad de vivir en un hábitat exclusivamente arbóreo pudiendo adaptarse a otros hábitats, con un sistema metabólico avanzado y con una dieta muy diversa que podría haber incluido insectos y semillas.



Como conclusión.

El descubrimiento de este fósil es un claro ejemplo del dicho "nada es lo que parece" es increíble como  se descubrió mediante rayos-X un fósil de un pájaro que se encontraba dentro de una roca de dimensiones pequeñas, a simple vista podría haber pasado desapercibido pero, gracias a las nuevas tecnologías nos están permitiendo estudiar todo con una gran precisión y detalle, estamos empezando a descubrir cosas donde nadie se lo espera, ¿Cuál es la siguiente sorpresa que nos tiene preparada la paleontología?  ¿Quién sabe si puede haber más fósiles de otros animales en el interior de una roca con muchísima información acerca de la historia de nuestro planeta?

Además, el método es  muy práctico dado que no daña al fósil,  ya que una forma habitual de proceder es sacar los fragmentos del fósil visible y el cráneo (que estaba en el interior de la roca) que podría haber sido  dañado  (habría sido un error nefasto). Y no sólo eso, como, a fín de al cabo lo que se ha estudiado es una imagen hologŕafica, el holograma se encuentra en la colección permanente del museo  Natuurhistorisch Maastricht. ¿Quién sabe si es posible que en el futuro los fósiles más delicados puedan exponerse así?

Y hasta aquí por ahora mi 3 º entrada... Espero que os haya resultado interesante, ¡Nos  vemos en la próxima!  😊 🙌

Referencias:


  • Daniel J. Field, Juan Benito, Albert Chen, John W. M, Jagt & Daniel T. Ksepka. 2020. Late Cretaceous neornithine from Europe illuminates the origins of crown birds. Nature, 579: 397-401. DOI https://doi.org/10.1038/s41586-020-2096-0



  • Daniel T. Ksepka, Thomas A. Stidman and Thomas E. Williamson. 2017. Early Paleocene landbird supports rapid phylogenetic and morphological diversification of crown birds after the K-P mass extinction. PNAS, 114-30: 8047-8052. DOI https://doi.org/10.1073/pnas.1700188114


Páginas web de interés:

        Cambridge Biotomograpy Center:


  • Cambridge Biotomograpy Center. [Web de internet]. Fecha desconocida. Disponible en: http://www.cbc.zoo.cam.ac.uk/index.html. [Con acceso el 20/3/20].



          Hablemos de mitologías:


  • Hablemos de mitologías [Blog de internet]. Fecha deconocida. Disponible en : https://hablemosdemitologias.com/c-mitologia-griega/la-diosa-asteria/ [Con acceso el 24/3/20]


           The Spruce:


  • Crown bird anathomy. The Spruce. [Web de internet]. Fecha desconocida. Disponible en: https://www.thespruce.com/crown-bird-anatomy-385211.[Con acceso el 1/4/20].



          Wikipedia:

  • Galliformes. Wikipedia. [Web de internet]. Fecha desconocida. Disponible en: https://es.m.wikipedia.org/wiki/Galliformes. [Con acceso el 30/3/20]


           Wikipedia:


  • Anseriormes. Wikipedia. [Web de internet]. Fecha desconocida. Disponible en: https://es.m.wikipedia.org/wiki/Anseriformes [Con acceso el 30/3/20].


           Wikipedia: 


  • Crown group. Wikipedia. [Web de internet]. Fecha esconocida. Disponible en: https://en.m.wikipedia.org/wiki/Crown_group. [Con acceso el 1/4/20].














domingo, 8 de marzo de 2020

Pintando dinosaurios

En mi última entrada os hablé acerca de dos especies de ornitópodos descubiertos en Teruel. Siempre que pensamos en dinosaurios nos viene a la mente imágenes de grandes reptiles cubiertos de escamas y con afilados dientes. A esto han contribuido las numerosas películas que hemos vistos y los dibujos que ilustran los esqueletos y fósiles que encontramos en los museos. Pero, ¿Cómo los científicos han llegado ha este tipo de ilustraciones? En su último artículo, Amy McDermott (Science and Culture: Dinosaur art evolves with new discoveries in paleontology) habla sobre el "paleoarte".  Este término sirve para nombrar la expresión artística que representa temas relacionados a la paleontología, principalmente la representación de criaturas hoy extintas. 

Durante mucho tiempo, con los descubrimientos paleontológicos realizados, se conocían solamente algunas características físicas muy concretas acerca de los animales y plantas hallados. Debido a esto, los artista encargados de la representación de dichos seres vivos debían rellenar algunos huecos con su imaginación. Pero gracias a los nuevos descubrimientos hechos a partir de 1990 y los novedosos métodos que se emplean en la actualidad, se ha podido llegar a conocer en mayor profundidad detalles acerca de las escamas, piel, plumas y grasa de los dinosaurios. De hecho en 2017 se publicó un artículo, acerca de un yacimiento en el nordeste de México, en el que se pudo hallar muy bien conservado unos restos de plesiosaurio. El esqueleto hallado estaba rodeado de piel y una grasienta y gruesa capa de tejido subdérmico, teniendo así una gran similitud con los mamíferos marinos actuales.
                                       
De hecho se ha tenido que esperar décadas para poder conocer algunas de las incogniticas acerca de la apariencia física de algunas especies; es el caso de Archaeopteryx. El primer fósil de dicha especie fue hallado en 1861 en Alemania, pero no fue hasta 2012 que pudimos saber el color de su plumaje.
Fue gracias a un escáner de microscópico electrónico que se pudieron detectar melanosomas y comparándolos con los de especies de aves actuales se pudo saber que sus plumas eran negras. 

A pesar de todo esto muchas veces los científicos no pueden afirmar con seguridad el aspecto de un dinosaurio, como es el caso del T.rex. Los fósiles descubiertos en los últimos 20 años, demuestran que esta especie poseía plumas en todo el cuerpo, pero hace 3 años descubrieron que los T.rex tenían ciertas zonas de piel escamosas y sin plumas. Esto ha supuesto un gran debate en la comunidad científica pues algunos mantiene firme la posición de que la especie estaba únicamente cubierta de plumas, por lo que números paleoartitas se mantiene fieles a los dibujos realizados durante los últimos años. Aunque algunos de estos son reacios ante una postura tan inflexible. Por ejemplo  Julius Csotonyi, decidió ilustrar a los jóvenes Tyrannosaurus llenos de plumas, mientras que aquellos que eran más adultos con la piel cubierta de escamas.

El conocer el aspecto físico de estos seres vivo y poder tener una aproximación de como lucían los dinosaurios es una tarea compleja que requiere la participación de artistas y científicos trabajando conjuntamente, a la par que un estudio en profundidad de la especie que se quiere representar, pues solo el esqueleto no nos es suficiente para saber algunas de las características anatómicas de estos animales extintos. 



 Bibliografía
McDermott, A. 2020. Science and Culture: Dinosaur art evolves with new discoveries in paleontology. Proc Natl Acad Sci U S A, 117(6): 2728–2731.

Webgrafía
 
https://es.wikipedia.org/wiki/Paleoarte

https://dinosaurioss.com/plesiosaurios/

https://www.dinosaurios.info/d-archaeopteryx.html

https://es.wikipedia.org/wiki/Tyrannosaurus_rex








sábado, 7 de marzo de 2020

¡¿Fósiles de Babuinos Gigantes en Yibuti?!

Recientemente, se han encontrado en la República de Yibuti fósiles de especies extintas del género Theropithecus (son los conocidos como babuinos gigantes, muy cercanos al género Papio), que fue uno de los grupos de primates más fructíferos de la historia, aunque en la actualidad consta solo de una especie: Theropithecus gelada.


      Theropithecus gelada.

La distribución cronológica de las especies extintas de este género abarca desde el Plioceno tardío al Pleistoceno medio, y extendió por grandes territorios de África (norte, sur y este), Europa (se han encontrado fósiles en yacimientos de España e Italia) y Asia (Israel e India), pero ahora su localización está restringida a Etiopía y Eritrea.

Los fósiles encontrados son principalmente de partes del cráneo, mandíbulas incompletas, dentición desgastada, fragmento de cúbito proximal y calcáneos. Además, se ha podido deducir que eran de tres individuos diferentes. Estos fueron medidos y analizados minuciosamente, y posteriormente comparados con otros fósiles del registro. Todos los detalles (materiales, métodos, comparación, discusión...) están recogidos en el artículo "First record of Theropithecus (Cercopithecidae) from the Republic of Djibouti", por D. Geraads y L. Bonis.


 



Este hallazgo nos permite entender mejor la historia de este género, aclarando cuestiones evolutivas, cronológicas, geográficas y ecológicas:

  • El tamaño de los especímenes fue aumentando progresivamente, incluso llegando a los 100kg de masa corporal. A estas conclusiones se ha llegado gracias a la comparación de diferentes molares de la misma especie en épocas distintas.
  • Extiende el rango del género, y nos da importantes pistas de cómo consiguió extenderse tanto por el planeta, destapando las rutas que podría haber seguido, pues son los primeros fósiles encontrados en esta zona. Las hipótesis sugieren que salieron de África por el cuerno hacia Asia, hasta llegar a la India.
  • Aunque el número de fósiles sea limitado, se puede inferir que Theropithecus fue un mamífero bastante extendido en la zona, y que el entorno en el que desarrollaba su vida era una pradera húmeda, de acuerdo a sus hábitos alimenticios (pastoreo).

                               Denis Geraads y Louis de Bonis.

REFERENCIAS:

Artículo científico.
-- "First record of Theropithecus (Cercopithecidae) from the Republic of Djibouti", D.Geraads, L.Bonis, Journal of Human Evolution, Volume 138, January 2020. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jhevol.2019.102686

Otras artículos conultados.
-- "Theropithecus atlanticus (Thomas, 1884) (Primates: Cercopithecidae) from the late Pliocene of Ahl al Oughlam, Casablanca, Morocco", Z. Alemseged , D. Geraads, Journal of Human Evolution, 34 (1998), pp. 609-621.
-- "Theropithecus from Ternifine, Algeria",  E. Delson , R. Hoffstetter, N.G. Jablonski (Ed.), Theropithecus: The Rise and Fall of a Primate Genus, Cambridge University Press, Cambridge (1993), pp. 191-208.