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miércoles, 1 de abril de 2020

El pájaro de la lluvia de estrellas.




   
          El pájaro que sobrevivió a la lluvia de estrellas

Recientemente un equipo internacional de paleontólogos liderado por Daniel Field del Departamento de Ciencias de la Tierra de la Universidad de Cambridge, ha realizado un estudio (publicado en la revista científica de gran prestigio, Nature) sobre un fósil que arroja luz sobre  la filogénia de los "crown birds" acerca de un posibe antecesor común a estas especies (tanto de representantes vivos como ramas laterales extintas), un concepto desarrollado por Willi Henning y formulado por RPS Jefferis el sistema filogenético, donde se representa al antecesor y a todos los descendientes aunque no fue hasta el 2.000 cuando Graham  Budd y Sören Jeuser lo introdujeran de nuevo el término.




El fósil en cuestión se encontró en CBR-Romontbos Quarry, Eben-Emael, Liège, Bélgica. Siendo el primer fósil de un ave de la época de los dinosaurios encontrado en el hemisferio norte, ya que la probabilidad de que un resto de un ave fosilice es muy bajo debido a su pequeño tamaño.

En color verde se representa Bélgica
y en naranja se representa Países Bajos.
Por lo que el fósil se encontró cerca de
la frontera entre Bélgica y Países Bajos. 



Al principio el fósil no mostraba gran cosa, tan solo unos fragmentos de huesos de una de las patas en una roca de dimensiones aproximadas  al de un taco de cartas. En un principio, parecía que era un fósil sin importancia. Sin embargo, esos insignificantes restos fósiles llamaron la atención de los investigadores del equipo de paleontología de la universidad de Cambridge, ya que como mencionamos anteriormente, es relativamente raro encontrar unos restos de esas características.  

El resto, se analizó con una técnica que se ha empezado a utilizar últimamente, que consiste en escanear es fósil con rayos-X en un escáner CT de alta resolución, llevado a cabo en el centro Biotomográfico en el Departamento de Zoología de la universidad, (centro donde se llevan a cabo investigaciones tanto nacionales como internacionales abierto a la comunidad científica). Es un método que está revolucionando la forma de estudiar la paleontología ya que permite estudiar con todo detalle los fósiles sin someterlos a circunstancias o procesos que podrían alterarlo.


Lo que reveló el escáner del fósil fue totalmente inesperado para los investigadores, puesto que dentro de la roca se encontraba un cráneo casi completo (en la posición original) de entre 66.8-66.7 mil millones de años.

Imagen obtenida del escaneo de rayos-X donde se muestra las diferentes partes del cráneo.



Se trataba de un fósil que mostraba las características de los taxones extintos de los antepasados de Galliformes (el grupo fue bautizado por el nombre latino del gallo «Gallus», por ello el nombre significa «los que tienen forma de gallo» y  Anseriformes, que orden de aves neognatas que repartidas en tres familias: los Anhimidae, Anseranatidae, y los Anatidae. Anser proviene del nombre latino  oca «Anser», y como cabe de esperar, el nombre de este orden significa «los que tienen forma de oca»).



A continuación, lo que se hizo fue investigar la posición de la filogenia del fósil descubierto bautizado Asteriornis  maastrichtensis  (el por qué de este nombre, que es bastante curioso, lo  voy a explicar más adelante) con un criterio alternativo donde no se tuvo tan en cuenta el ADN,  sino que se usó una red de taxones y caracteres obtenidos de estudios posteriores del 2017, (donde también se estudió la evidencia de la rápida diversificación de los pájaros después de la extinción del Cretácico-Paleóceno, con estudios moleculares para entender las especializaciones tanto morfológicas como ecológicas de este taxón, se estudió un fósil descubierto en Nacimiento Formation en Nuevo México). Además, añadieron taxones como Protodontopteryx, Anatalavis, Presbyornis y Conflicto


Como se puede observar esta es una imagen de los cráneos de los otros fósiles que se compararon y analizaron.

Como dato curioso, el término para designar a este fósil y su consiguiente taxón Asteriornis. El nombre tiene como referencia a la titán griega AsteriaEn la mitología griega, Asteria era la diosa de las estrellas fugaces, haciendo referencia al impacto del meteorito en el Cretácico y Paleóceno, y no solo eso ¿sabíais que en uno de los mitos griegos la diosa se transforma en codorniz? ¡Vaya coincidencia!, ¿no creeís?.
El término "ornis" en griego significa pájaro, por lo tanto el nombre podría significar el "pájaro de la lluvia de estrellas" según mi interpretación. Además maastrichtensis, hace referencia a dónde se encontró el fósil.





 Finalmente, se estableció que el taxón estaba cerca del antecesor común con  Galloanserae.                                                           
A pesar de todo no han indicado que sea del todo certero ya que el resultado es muy ambiguo a la hora de encontrar similitudes con los taxones mencionados anteriormente. El origen de Asternornis no es del todo claro, pero lo que si es cierto es que los eventos de aumento de la diversidad de los pájaros extintos  parece estar confinado en la época de la antigua Gondwana (es decir a causa de la fragmentación durante el Cretácico tardío e inicios del Paleoceno, el gran super continente Gondwana, se empezó a fragmentar).


El equipo realizó una hipótesis donde a finales de la era del Cretácico hubo una limitada diversificación de los antecesores de la grulla coronada en el Cretácico tardío y una supervivencia restringida debido a la extinción masiva que tuvo lugar. Pero el Paleoceno es un periódo donde las especies supervivientes de la extinción del Cretácico se diversificaron (tanto animales como plantas) 


Entonces, ¿Cómo pudieron sobrevivir a la extinción masiva del Cretácico? Una posible respuesta está en que la supervivencia de Asteriornis, a través de la extinción masiva al final del Cretácico fue favorecida por las características, como la genética o hábitos que les favorecieron a la hora del proceso de la selección natural,  pudieron sobrevivir y evolucionar, y diversifircarse.

 Algunos ejemplos de esas características que pudieron influir  pueden ser: poseer un cuerpo pequeño por lo que no necesitaría grandes cantidades de comida, la capacidad de volar y no tener la necesidad de vivir en un hábitat exclusivamente arbóreo pudiendo adaptarse a otros hábitats, con un sistema metabólico avanzado y con una dieta muy diversa que podría haber incluido insectos y semillas.



Como conclusión.

El descubrimiento de este fósil es un claro ejemplo del dicho "nada es lo que parece" es increíble como  se descubrió mediante rayos-X un fósil de un pájaro que se encontraba dentro de una roca de dimensiones pequeñas, a simple vista podría haber pasado desapercibido pero, gracias a las nuevas tecnologías nos están permitiendo estudiar todo con una gran precisión y detalle, estamos empezando a descubrir cosas donde nadie se lo espera, ¿Cuál es la siguiente sorpresa que nos tiene preparada la paleontología?  ¿Quién sabe si puede haber más fósiles de otros animales en el interior de una roca con muchísima información acerca de la historia de nuestro planeta?

Además, el método es  muy práctico dado que no daña al fósil,  ya que una forma habitual de proceder es sacar los fragmentos del fósil visible y el cráneo (que estaba en el interior de la roca) que podría haber sido  dañado  (habría sido un error nefasto). Y no sólo eso, como, a fín de al cabo lo que se ha estudiado es una imagen hologŕafica, el holograma se encuentra en la colección permanente del museo  Natuurhistorisch Maastricht. ¿Quién sabe si es posible que en el futuro los fósiles más delicados puedan exponerse así?

Y hasta aquí por ahora mi 3 º entrada... Espero que os haya resultado interesante, ¡Nos  vemos en la próxima!  😊 🙌

Referencias:


  • Daniel J. Field, Juan Benito, Albert Chen, John W. M, Jagt & Daniel T. Ksepka. 2020. Late Cretaceous neornithine from Europe illuminates the origins of crown birds. Nature, 579: 397-401. DOI https://doi.org/10.1038/s41586-020-2096-0



  • Daniel T. Ksepka, Thomas A. Stidman and Thomas E. Williamson. 2017. Early Paleocene landbird supports rapid phylogenetic and morphological diversification of crown birds after the K-P mass extinction. PNAS, 114-30: 8047-8052. DOI https://doi.org/10.1073/pnas.1700188114


Páginas web de interés:

        Cambridge Biotomograpy Center:


  • Cambridge Biotomograpy Center. [Web de internet]. Fecha desconocida. Disponible en: http://www.cbc.zoo.cam.ac.uk/index.html. [Con acceso el 20/3/20].



          Hablemos de mitologías:


  • Hablemos de mitologías [Blog de internet]. Fecha deconocida. Disponible en : https://hablemosdemitologias.com/c-mitologia-griega/la-diosa-asteria/ [Con acceso el 24/3/20]


           The Spruce:


  • Crown bird anathomy. The Spruce. [Web de internet]. Fecha desconocida. Disponible en: https://www.thespruce.com/crown-bird-anatomy-385211.[Con acceso el 1/4/20].



          Wikipedia:

  • Galliformes. Wikipedia. [Web de internet]. Fecha desconocida. Disponible en: https://es.m.wikipedia.org/wiki/Galliformes. [Con acceso el 30/3/20]


           Wikipedia:


  • Anseriormes. Wikipedia. [Web de internet]. Fecha desconocida. Disponible en: https://es.m.wikipedia.org/wiki/Anseriformes [Con acceso el 30/3/20].


           Wikipedia: 


  • Crown group. Wikipedia. [Web de internet]. Fecha esconocida. Disponible en: https://en.m.wikipedia.org/wiki/Crown_group. [Con acceso el 1/4/20].














viernes, 15 de mayo de 2015

El Briozoo Que No Debía Estar Allí

El estudio paleontológico no es un trabajo sencillo. Consta de numerosas y diversas partes que van desde el trabajo de campo y la recolección de fósiles hasta el análisis radiactivo de los mismos, pasando por la sistemática y taxonomía de las muestras. Por eso, no es difícil de entender que el artículo de Urszula Hara, del Instituto Geológico Polaco, haya tardado más de 20 años en ser completado y publicado, desde el momento en el que se recogieron los fósiles de distintos géneros de briozoos en la Formación de La Meseta, en Seymour Island, durante el verano austral de 1993. 
Figura 1: Pingüino paleontólogo con humanos paleontólogos. 

domingo, 8 de marzo de 2015

Purgatorius: La difícil búsqueda del ancestro de los Primates.

¿De dónde venimos? 
Nosotros, los geólogos. Al igual que todos los animales de este planeta, también hemos tenido nuestra pequeña historia evolutiva.
Esa es la gran pregunta que se ha hecho la humanidad desde las primeras civilizaciones, y que aún muchos nos afanamos en conocer. En un primer momento fueron los filósofos y pensadores, que buscaban una explicación para nuestra existencia a partir de mitos y leyendas (Alguna con más sentido que otra pero, la verdad sea dicha, con poco rigor científico) y después algún que otro pensador más, que se las arreglaba con la poca información que tenía (En el caso de tener la suerte de no ser descubierto por la Inquisición y ejecutado por blasfemiar contra Adam y Eva). Esto dio un giro de 180º después de que Charles Darwin publicara en 1859 El Origen de las Especies, que fue el pistoletazo de salida para el desarrollo de una nueva rama de la Paleontología: la Paleontología Evolutiva. A partir de ese momento el esfuerzo de muchos geólogos y biólogos se ha centrado en intentar desentrañar los caminos que siguieron los primeros primates hasta el surgimiento de los homínidos y, en última estancia, el Homo sapiens.

Introducción


Una de las preguntas que se hacen hoy en día los investigadores en evolución de los primates es cuál fue el primero de ellos. Ese taxón, esa especie en particular que marcó la diferencia entre un mamífero placentario más y aquellos que se diferenciaron significativamente para dar lugar a un nuevo orden, el de los Primates. Esta entrada tratará precisamente de esa especie singular, que tantos quebraderos de cabeza está trayendo a la comunidad paleontológica. 

El artículo en concreto en el que nos basamos es Stephen G. B. Chester, Jonathan I. Bloch, Doug M. Boyer, William A. Clemens (2015) Oldest known euarchontan tarsals and affinities of Paleocene Purgatorius to Primates en el que se discute el papel de Purgatorius como el tránsito a los plesiadapiformes. 

El género Purgatorius se ha considerado desde su descripción por primera vez en 1965 por Van Valen L. y Sloan R.E. como el primate más antiguo hasta ahora conocido. La dentición de Purgatorius es más primitiva que la de otros primates, tanto vivientes, como fósiles, por lo que ha sido interpretado por muchos científicos como un posible ancestro de todos los demás grupos. No obstante, otros muchos habían cuestionado esta importante afirmación, argumentando que unas pocas muestras de dentición no eran suficientes como para relacionarlo significativamente con los primates e incluso, como para clasificarlo dentro del grupo de mamíferos placentarios.

En este artículo se presenta el primer estudio en el que se analizan, además de denticiones, restos del tarso (Parte posterior del pie) atribuidos a Purgatorius, procedentes de los mismos depósitos del Paleoceno en los que se describieron las primeras denticiones. Estos fueron encontrados en la zona de Purgatorious Hill, Montana, colina que da nombre a este pequeño animal. El grueso de la investigación se centrará, por tanto, en la comparación de estos huesos postcraneales de Purgatorius con los de dos condrilartos Protongulatum y Oxyprimus, con el escandentio Ptilocercus y con el plesiadapiforme Dryomomys, ambos pertenecientes a los euarcontos. En particular se hablará de dos huesos: el astrágalo (Vulgarmente llamado taba y situado en la primera fila del tarso) y el calcáneo (Situado en la parte inferior de la primera fila del tarso y articulado superiormente al astágalo).

Pero, antes de comenzar a buscar las relaciones entre estos dos grupos, vamos a conocer mejor a los protagonistas:
Reconstrucción de Purgatorius unio (Nobu Tamura).

¿Quién es Purgatorius?

Se han realizado numerosas reconstrucciones de Purgatorius a partir del escaso registro fósil que tenemos de él, no obstante, todos coinciden en que se trataba de un pequeño animal del tamaño (o incluso menor) que una rata (entre unos 10 y 20 cm). También podemos decir con casi total seguridad que pertenecieron a los primeros millones del años del Paleoceno e incluso quizá, a la última parte del Cretácico (Van Valen L. y Sloan R.E., 1965; Clemens, 1974; Renne Pr. et al. 2013). Estaríamos por tanto ante un caso excepcional, ya que sería el único caso en el que un protoprimate  habría convivido con los dinosaurios (No es Jurassic Park pero bueno, algo es algo chicos...) y lo que es aún más guay, sobrevivido al meteorito y ganándole la batalla a esos malos bichos que tenían monopolizada la Tierra.

Las características que le diferencian de otros mamíferos de esa época y su relación con los primates la encontramos en su dilatado incisivo central, en un desarrollo casi molar del último premolar, en la posición relativamente baja del trigónido y en la gran longitud relativa del último molar inferior. También a partir del peso relativo y el pequeño tamaño de las cúspides molares se puede inferior su dieta: fundamentalmente insectívoro. No obstante, también se observa una evolución de unas marcas verticales en la dentición a unas más transversales y de trituración, lo que se traduce como una dieta mucho más omnívora (Fleagle J. C., 1988).

Y bueno, aquí termina la concordia. Si algo caracteriza a nuestro ratonil ancestro es precisamente la controversia que ha creado. Podríamos citar tanto a autores que se posicionan claramente en contra de esta teoría, como Matt Cartmill, alumno de Van Valen, pero muy crítico con la sistemática usada por este para clasificar a Purgatorius dentro de los plesiadapiformes. Y cómo no, siempre quedan aquellos que prefieren no mojarse, como es el caso de Savage et al. que afirmaron que "Purgatorius es el género mejor y más antiguo a la hora de comparar los primeros primates. Purgatorius es, por tanto, un modelo de primitivismo, nuestro primate primordial, pero en ningún momento afirmamos que sea el ancestro filogenético de todos los primates". 


Ahora bien, ¿quienes son los plesiadapiformes?

Reconstrucción de Plesiadapis en su hábitat.
Si Purgatorius es el género de la discordia, los Plesiadapiformes son el orden de la discordia en lo que a la evolución de primates se refiere. Los plesiadapiformes son los únicos primates fósiles de la primera época del Terciario, el Paleoceno (hace entre 65 y 55 m.a.) en el cual se diversificaron muchas líneas evolutivas (Arsuaga J. L., Martínez I., 1998). Eran uno de los grupos más extendidos de las faunas del Paleoceno y se caracterizaban por ser arbóreos (lo que les diferencia de otros grupos de mamíferos placentarios como los condrilartros) y con una dieta que podía ser tanto insectívora (característica más primitiva) como omnívora y herbívora (J. G. Fleagle, 1988).

La polémica se encuentra en si debemos considerar a no a los plesiadapiformes como auténticos primates (por ejemplo, no presentan uñas planas ni el primer dedo del pie oponible, características que son comunes para todos los primates). A pesar de ello, es innegable que son el grupo que está evolutivamente más próximo a estos.

Análisis filogenéticos


La verdad sea dicha, los antecedentes no parecían ser muy positivos con respecto a nuestra teoría del ancestro común. Resultados de anteriores análisis cladísticos no sólo negaban las similitudes de Purgatorius con los primates, sino que además, lo colocaban en un clado incluso fuera de los placentarios, juntos con los actuales condilartros. 


No obstante, gracias a los nuevos datos obtenidos a lo largo de cuatro décadas de nuevos hallazgos se han podido rehacer los cladogramas que se habían realizado anteriormente. En el primero de ellos se utilizaron del árbol filogenético de Goswami A., et al. (2011), resultando en un cladograma que incluía al orden Sundatheria dentro del grupo monofilético de los Euarcontos y cómo un grupo hermano de un clado sin resolver que incluiría a Purgatorius (Cladograma A). Con la intención de ir más lejos en este asunto también se añadieron los nuevos datos sobre el tarso de Purgatorius en dos análisis adicionales que fueron diseñados para evaluar las relaciones con los Euarcontos (Bloch J.I., Silcox M.T., Boyer D.M., Sargis E.J., 2007) y, más en general, con el superorden de mamíferos placentarios Euarcontoglires (Silcox M.T., Bloch J.I., Boyer D.M., Houde P., 2010). Ambos análisis respaldaron a Purgatorius como el más primitivo de los primates (Cladogramas B y C respectivamente). Estos fueron los resultados simplificados de los nuevos cladogramas:

En los tres cladogramas Sundatheria está indicado en verde, Primates en azul y Purgatorius en amarillo. 

Descipción y comparación de los huesos del tarso.


A) Purgatorius Vs Protungulatum.

Reconstrucción de Protungulatum, ungulado arcaico
de unos 30cm de largo.
Hasta ahora muchos análisis habían defendido una estrecha relación entre Purgatorius y el condilartro  Protungulatum, considerado una especie de ungulado arcaico; pero los tarsos atribuidos a Purgatorius difieren considerablemente de los de Protungulatum en numerosas características que lo relacionan con un modo de vida arbóreo, en vez de terrestre

Como en otros euarcontos, la parte superior del tobillo de Purgatorius es mucho más móvil que la de Protungulatum, que tiene un contacto entre la fíbula y el calcáneo que restringe los movimientos medio-laterales de esta articulación. La tróclea arstagalina de Purgatorius es relativamente más larga que la de Protungulatum, permitiendo una mayor flexión dorsal y plantar del tobillo. También está ligeramente en pendiente, alineada oblicuamente al eje largo del astrágalo y ligeramente extendida hacia la superficie dorsal del cuello del astrágalo, al igual que la de aquellos mamíferos cuyas extremidades abducen durante la flexión dorsal al trepar por superficies verticales. La articulación inferior del tobillo de Purgatorius también es cosiderablemente más móvil que la de Protungulatum, especialmente al haber incrementado la capacidad de movimiento entre las facetas articulares del sustentáculo del astrágalo y del calcáneo.

Todas estas morfologías parecen indicar una gran capacidad de inversión y eversión del pie, apoyado, además, por una faceta sustentacular distal calcánea y la faceta sustentacular distal del astrálalo (más extendida) que contacta con la faceta articular del navicular. Estos movimientos se facilitan aún más por la articulación transversal del astrágalo y por la articulación de la faceta calcaneocuboidea (más redondeada y cóncava) y su orientación bastante transversal y también por la faceta navicular (pronunciada y redondeada) en la zona medial de la cabeza del astrágalo. Todo esto contrasta con la faceta calcaneocuboidea de Protungulatum, que es mucho más ovoide y asimétrica, además de oblicua al calcáneo y con una menor inclinación medial de la cabeza del astrágalo, lo que sugiere que este tenía menos capacidad de inversión y que, por tanto, su forma de locomoción sería en una superficie plana, como la de los cuadrúpedos terrestres (Szalay F.S., Decker R.L.,1974).

B) Purgatorius Vs Euarcontos.

Aquí entramos en el verdadero objetivo de la investigación: Descubrir si Purgatorius tiene o no alguna característica que pueda relacionarlo directamente con los Euarcontos, un clado de mamíferos que incluye a los Dermópteros, los Escandentios, los extintos Plesiadapiformes y los Primates. Para ello la intención es demostrar que sí, que Purgatorius tiene las características necesarias para ser considerado un mamífero arbóreo, y no terrestre como es el caso de Protungulatum:


Ptilocercus lowii.jpg
Dibujo de Ptilocercus lowii, especie que vive en
 la actualidad en los bosques del Sudeste Asiático. 
Los tarsos atribuidos a Purgatorius son particularmente similares a los de otros plesiadapiformes en que ambos tienen un astrágalo con la tróclea inclinada medialmente y con una cabeza relativamente ancha y también un calcáneo con su tubérculo peróneo muy desarrollado. Al contrario que la tróclea astragalina que los colugos y el más basal del grupos de los escandentios, Ptilocercus, la tróclea inclinada de Purgatorius podría haber reducido la cizalla de la tibia en el astrágalo cuando este usaba la inversión del pie a la hora de moverse. También la cabeza del astrágalo de Purgatorius, más ancha y ovoide, sugiere un frecuente uso de posturas tanto de inversión como de eversión. Ahora bien, esta no llegaría al nivel de la cabeza de la tróclea de los colugos, Ptilocercus y otros euprimates, mucho más esférica que nos indicaría un mayor énfasis en las posturas de inversión de este taxón. Purgatorius también difiere de los colugos, Ptilocercus y euprimates en una mayor proyección lateral del tubérculo peróneo del calcáneo, lo que contribuye a una eversión, abducción y fuerzas de contrapeso que invierten el pie. El tubérculo peróneo es más pequeño en los euarcontos, lo que sugiere un menor énfasis en los músculos peróneos para los movimientos de eversión y mayor estabilidad rotacional.

C) Purgatorius Vs Micromómidos.

Los Micromómidos son considerados los plesiadapiformes más primitivos y el grupo extinto más parecido a Ptilocercus del que tenemos constancia.

Ya se había llegado a la conclusión anteriormente de que los dientes de Purgatorius y de los micromómidos eran muy similares, pero ahora se ha descubierto que los huesos del tarso también presentan numerosas características en común, como una tróclea astragalina ligeramente estriada y con una cresta en la zona medial, al contrario que la de otros primates más evolucionados, que la tienen notablemente más plana. En donde más se parecen ambos grupos es en el tendón del musculus flexor (digitorum) fibularis, que contribuye a la flexión y plantiflexión del pie y es muy importante para el agarre. Este taxón tiene en su zona mediolateral un surco grande correspondiente a la inserción  del flexor fibularis del astrágalo. Sin embargo, el correspondiente surco para el calcáneo es mucho menos profunda en Purgatorius y micromómidos, como lo es en el caso de los escandentios y los colugos. La presencia de un surco más desarrollado se ha considerado una sinapomorfía de los primates, relacionada con la oponibilidad del pulgar, mientras que este músculo se ha considerado que juega un papel menos importante tanto en los escandentios como en los colugos. De hecho, un surco más desarrollado del flexor fibularis del calcáneo está presente en todos los euprimates y en los plesiadapiformes más evolucionados.

Podemos concluir que la combinación de un surco mayor en el caso del astrágalo y uno menos desarrollado en el calcáneo puede ser un vestigio de morfologías más primitivas que permanecen en este taxón. Representando en dos gráficos estos resultados (en función de los datos obtenidos a partir de la medidas del astrágalo y y del calcáneo respectivamente) se observa que incluso teniendo en cuenta esta pequeña desviación en la tendencia del calcáneo, se puede seguir considerando dentro del grupo de los plesiadapiformes (eso sí, mucho más cerca de Protungulatum de lo que aparece en el caso del astrágalo).



Discusión


Los rasgos de euprimates relacionados con su forma de movimiento, la capacidad de agarre de sus extremidades y también (aunque no se discute en este artículo) la capacidad visual, se ha relacionado con la vida arbórea de estos seres.

Casi todos los plesiadapiformes que conocemos han sido descritos únicamente por denticiones fósiles y sólo los más avanzados han podido ser descritos por otras partes de su esqueleto. Esto había llevado a pensar que tanto su adaptación a la vida arbórea como su dieta herbívora había sido fruto de una evolución diferenciada a la del resto de los euprimates, y no de un ancestro común de ambos (lo que dejaría fuera la teoría de que los primates evolucionaron a partir de estos), que sería terrestre y con una dieta insectívora (Kay R.F, Cartmill M., 1977).

Gracias a los tarsos de Purgatorius descritos en este artículo se ha podido demostrar que la vida arbórea se había desarrollado mucho antes en la cadena evolutiva, incluso remontándose a antes de la extinción de los dinosaurios. Esto contrasta con lo estudiado anteriormente y demuestra que no es que ambos grupos evolucionaran por distintos caminos hasta un resultado común, sino que es una característica ya heredada desde Purgatorius

En cuanto a la dentición y a la dieta, Purgatorius es más primitivo que otros plesiadapiformes y primates. Este mantiene una serie de características que reflejan una dieta omnívora, en la que la ingesta de insectos seguía teniendo importancia, pero comenzaban a incorporar una buena parte de alimentos vegetales.

Tanto la dentición como los huesos del tarso de Purgatorius reflejan un estado intermedio lo suficientemente primitivo como para que a partir de este se hayan podido derivar las morfologías presentes en todos los posteriores primates, grupo en el que nos incluimos. Si además lo analizamos desde un punto de vista paleoecológico, podemos relacionar el desarrollo de estas nuevas características con las condiciones ambientales que se dieron a principios del Paleoceno. La expansión de las angiospermas, que ya venía desde finales del Cretácico, continuó durante esta época, dominando las megafloras de todo el mundo, incluyendo Norte América, hábitat natural de nuestro pequeño ancestro.

Paleocene forest
Reconstrucción del Paleceno Inferior en Wyoming
(Gould S.J, 2001)

Sabemos que aunque no todos los primates actuales son arbóreos, si que tuvieron en algún momento un ancestro que lo fue, es decir, que fue una característica ampliamente extendida y que seguramente fue la que marco el camino de esta nueva rama de mamíferos (Jenkins F.A., 1974). La primera pregunta que debemos hacernos es ¿por qué? Efectivamente, ¿qué llevo a los primates a vivir en los árboles? Seguramente vosotros mismos ya estéis respondiendo a la pregunta ya que es algo simple. ¿Que ha llevado a todas las especies animales a especializarse de una forma u otra? Efectivamente, escapar de los depredadores y acceso a una nueva fuente de alimentos, alcanzable sólo para unos pocos. El incremento de frutos y semillas está directamente correlacionado con el mayor número de especies que surgieron durante este periodo (Eriksson O., Friis E.M., Löfgren P., 2000)  y pudo haber favorecido la aparición de Purgatorius en un hábitat que combinaba los frutos y las flores con un elevado número de insectos polinizadores.

Conclusión

A lo largo de esta entrada hemos ido repasando las características básicas de este interesante animal, que podía ser la clave para otros muchos estudios evolutivos que incluyen a los primates. Nos hemos centrado sobre todo en el estudio de los huesos de su extremidad inferior, pero también hemos esbozado la características de su dentición, tan importantes a la hora de determinar que comía nuestro antepasado. Purgatorius ha demostrado también que en la evolución de los primates no podemos poner una barrera en el tiempo, una pared que diga "aquí se dio el cambio" sino que más bien todo ha sido una serie de cambios graduales, que fueron poco a poco llevando a estos mamíferos a encontrar nuevas formas de adaptación a un medio siempre cambiante, a un mundo que cada vez se volvía más parecido al nuestro.

Pues parece ser que sí, que nuestra cuestión inicial se ha visto relativamente contestada. Y sí, digo "relativamente" porque en la ciencia nunca se sabe. Lo que hoy es verdad, mañana puede no serlo; y lo que hoy parece demostrado, mañana puede ser rebatido. No obstante si es cierto que con cada pequeña aportación vamos agrandando nuestro conocimiento, en este caso sobre nuestro posible tataratataratataratatarabuelo. Así que ya sabéis, la próxima vez que veáis a una señora histérica dándole palos a una rata con una escoba interponeros en su camino, ¡podría estar matando a un pequeño Purgatorius perdido!

¿Quién le iba a decir a esta buena mujer que todos provenimos de un animalillo tan parecido a un ratón? 

Y con esta pequeña broma final me despido hasta la próxima entrada. ¡Hasta pronto!

Para curiosear más:

¡Hola de nuevo! Aquí os dejo alguna que otra cosilla interesante por si queréis indagar más en el tema:

1. ¿Dónde está el fallo? 
En este video podemos ver un episodio de el documental Armagedón Animal que trata sobre la extinción de los dinosaurios. No obstante, en el minuto 42:00 hace aparición un invitado especial, ¿podríais destacar algo que contrasta con lo las conclusiones derivadas de la investigación? Espero vuestras respuestas en los comentarios (comentad... comentad...comentad....). 
Un especial agradecimiento a Javier Salas por avisarme de la aparición de Purgatorius.

2. Lectura recomendada.
 En esta entrada hemos hablado del orden de los Escandentios y también de la importancia del paso de la tierra a los árboles en la evolución de los primates. F. A. Jenkins trabajó sobre estos dos temas en el primer capítulo del libro de Russell L. Ciochon y John G. Fleagle (1985) que podéis leer gratis aquí.

3. Si aparece en National Geographic es que mola.
Parece que no solo nosotros nos hemos hecho eco de la noticia. Podéis leer la noticia que la página del National Geographic le ha dedicado a Purgatorius aquí.

4. ¿Y en España qué?
Pues parece ser que en España no se han podido encontrar restos de Purgatorius (¡vaya por dios!), pero sí que se descubrieron en 2012 los primeros plesiadapiformes de la península, ¡enhorabuena a los investigadores de la Universidad Autónoma de Barcelona! Os dejo el link de academia.edu en el que podéis leer el artículo. (Recordar que hay que registrarse).

Referencias bibliográficas

1. Artículos de revistas:
    • Bloch J.I, Silcox M.T, Boyer D.M, Sargis E.J. (2007) New Paleocene skeletons and the relationship of plesiadapiforms to crown-clade primates.
    • Cartmill M. (2012) Primate origins, human origins, and the end of higher taxa.
    • Clemens W.A. (1974) Purgatorius, an early paromomyid primate (Mammalia).
    • Eriksson O, Friis E.M., Löfgren P. (2000) Seed size, fruit size, and dispersal systems in angiosperms from the early Cretaceous to the late Tertiary.
    • Goswami A., et al. (2011) A radiation of arboreal basal eurherian mammals beginning in the Late Cretaceus of India. 
    • Kay R.F., Cartmill M. (1977) Cranial morphology and adaptations of Paleaechton nacimienti and other Paromomyidae (Plesiadapoidea? Primates), with a description of a new genus and species. 
    • Marrigó J. et al. (2012) Firt record of Plesiadapiformes (Primates, Mammalia) from Spain.
    • Renne P.R, et al. (2013) Time scales of critical events arround the Cretaceous-Paleogene boundary. 
    • Savage et al. (1977) Critique of certain Eocene Primate taxa.
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jueves, 4 de septiembre de 2014

Equivalente a Land Mammal Age (Tierra de edad mamífera) en las facies Sparcianas de Europa. Fauna, flora, paleoambiente y bioestratigrafía.

Resumen


La máxima temperatura del Paleoceno-Eoceno (MTPE) se correlaciona con las primeras apariciones de los primeros mamíferos modernos en el hemisferio norte. Tierra de edad Mamalia, compuesta por  roedores y carnívoros, es la única excepción a esta regla. Sin embargo, hasta ahora no hay localidades pre-PETM han arrojado los mamíferos modernos de Europa o Asia. Se presenta el primer Clarkforkian equivalente a Tierra de edad Mamalia en los últimos depósitos del Paleoceno de las facies Sparnacian basales en Rivecourt, en la parte norte-central de la cuenca de París. Los nuevos vertebrados y junto con la macroflora son analizados a través de un estudio multidisciplinario que incluye sedimentológicos, estratigráficos, isotópicos y aspectos palinológicos con el fin de reconstruir el paleoambiente y evaluar biocronología e implicaciones paleogeográficas. Los mamíferos son moderadamente diversos y no muy abundantes. La macroflora es excepcional en la preservación y diversidad con numerosas angiospermas representadas por flores, frutos, semillas y madera conservados como material de lignito, que revela una abundancia de Arecaceae, Betulaceae, Icacinaceae, Menispermaceae, Vitaceae y probablemente Cornaceae. Los resultados indican una edad Paleoceno tardío basado en datos de isótopos de carbono, palinología y ocurrencias de vertebrados como el choristoderan Champsosaurus, la arctocyonid Arctocyon, y los plesiadapid  Plesiadapis tricuspidens. Sin embargo, varias especies de mamíferos se comparan mejor con el Eoceno inferior. Entre estos, los Teilhardimys musculus  también presentes desde el Paleoceno superior en los Pirineos españoles, sugiere una edad más temprana que el nivel de referencia MP6 típico. Sin embargo, el aspecto más importante de la fauna Rivecourt es la presencia de restos dentales de un roedor y un carnivoran "miacid", que atestiguan la presencia de dos órdenes de mamíferos modernos del Paleoceno superior de Europa. Curiosamente, estos dos grupos son también los únicos grupos modernos grabados desde la última Paleoceno de América del Norte, por lo que la primera Rivecourt equivalente directo al Clarkforkian Tierra de edad Mamalia  fuera de América del Norte.

Introducción

La parte oriental de la cuenca de París, en el norte de Francia es una de las zonas más representativas de los mamíferos del Paleoceno tardío en Europa. Los depósitos Cernay-berru de los taxones en la formación Chalons-sur-Vesle han dado, como el Plesiadapis tricuspidens plesiadapiformes,  Arctocyon primaevusPleuraspidotherium aumonieri . La Cuenca  Belga ha dado los primeros mamíferos del Eoceno de Europa en el Miembro Dormaal de la Formación Tienen que se correlacionan con el inicio del Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno (MTPE) y de carbono asociadas isótopos con una excursión negativa. La fauna Dormaal incluye las primeros mamíferos modernos de Europa, como el primate Teilhardina belgica, el artiodactyl Diacodexis gigasei y varias especies de roedores ischyromyid, hyaenodontans y carnívoros "miacid". Cernay-Berru es el nivel de referencia MP6 de la escala biocronológica mamífera en el Paleógeno Europeo.  Sin embargo, hasta ahora, ningún conjunto de vertebrados terrestres de Europa ha sido considerada coetáneo con el Clarkforkian NALMA y  representa la última Paleoceno en América del Norte.

Aquí llevamos el descubrimiento de un nuevo conjunto de vertebrados en una facies basales de la cantera Pâtis Quarry en la localidad de Rivecourt (Oise), en la parte norte-central de la cuenca de París, a orillas del río Oise(Fig y la Fig. 1. dos). Entre los mamíferos se encuentran en Rivecourt plesiadapiformes, artocyonids "condilartros" un roedor y un carnivoran "miacid". La fauna y la flora indican significativamente diferentes ambientes  descubiréndose restos reproductivos de órganos lignitizados, carbonizados o piritizados. El ambiente del depósito basal "Sparnacian"  con sedimentos ligníticos que contiene el nuevo conjunto  se puede reconstruir al igual que el patrón de la vegetación de los paisajes que rodean el sitio. La posición estratigráfica de Rivecourt se refina en relación con la posición del límite Paleoceno-Eoceno, y el contexto paleontológico del conjunto está integrado en la biocronología de mamíferos europeos en comparación con la cronología NALMA.

Fig.1: posición de Petit  Pâtis Quarry 


Fig.2Mapa geológico de la Petit Pâtis Quarry

Contexto geológico

En el área de la cuenca de París  es de interés para este estudio (Fig. 1), los sedimentos ligníticos presentes en dos unidades estratigráficas principales. Dentro de la parte superior de la Formación Bracheux ( arenas marinas del Thanetian superior), los sedimentos indican ambientes de depósito fluvial que contienen  restos de plantas terrestres y, a menudo algunos yacimientos de pirita, así, y se denominaron "ligniteux Sables Supérieurs "( arenas ligníticas superiores) por autores anteriores. Capas de lignito y margas lacustres ligníticas y arenas fluviales también se han descrito desde la parte inferior de las facies Sparnacian clásicos. Estas unidades "Sparnacian" son muy ricos en vertebrados (mamíferos, cocodrilos, tortugas) y los fósiles de plantas (especialmente los fragmentos de madera, troncos y tocones, de vez en cuando con ámbar, semillas y frutas). La pirita es muy abundante y difundida, formando nódulos, consolidando los sedimentos, y muy a menudo los fósiles también.
Estas unidades ligníticas pueden estar presentes en las proximidades de Rivecourt como se muestra en la sección transversal de la Figura 1. Descubrir nuevos afloramientos donde la posición exacta del límite Paleoceno-Eoceno pueda ser localizado es un paso crítico en la revisión de la nomenclatura litoestratigráfica de la cuenca de París "Sparnacian".


Resultados

         Sedimentología y estratigrafía

Fig.3: litoestratigrafía y quimioestratigrafía (isotopos de carbón)
La sucesión composicional de la cantera Petit Pâtis en Rivecourt ha sido, con las observaciones de campo cuidadosas, reconstituidas incluyendo el rastreo de contactos de todas las subsecciones (líneas rojas en la fig. 2). Aunque la dimensión vertical de la exposición no es de notable amplitud, la dimensión horizontal está mucho mejor expuesta (Fig. S1). Observaciones sedimentológicas y estratigráficas revelan una unidad marina en la base recubierta por unidades fluviales (Fig. 3). La unidad marina está presente en toda la cantera y contiene una glauconiferous y bioturbaciones de arena fina verde-gris oscuro, compuesta principalmente por granos de cuarzo (Sin ningún carbonato), muy bien ordenadas.


Las unidades fluviales pueden subdividirse en 5 conjuntos de lechos de arenas (Figuras 2 y 3). Estas arenas son más o menos gruesas, y también muy ricas en granos de cuarzo (sin carbonatos, pero con algunos granos de sílex) y materia orgánica, así como material fósil. El color varía de gris claro a negro, dependiendo del contenido de materia orgánica. La composición de los sedimentos se compone principalmente de arenas y de lignito. La variación lateral es evidente tanto en la abundancia relativa de los tipos de sedimentos, estructuras sedimentarias, tamaño de grano y la clasificación. 

Algunos tramos contienen abundantes fósiles, escombros de clastos carbónicos... Toda la sección se caracteriza por una concentración variable de pirita, a menudo localmente abundante y arena cementada.

Palinología
Entre las seis muestras analizadas, la recogida en la arena marina glauconiferous es muy rica en palinomorfos y contiene quistes de dinoflagelados. Las otras cinco muestras recogidas en las unidades fluviales superpuestas no tienen casi dinoquistes y contienen menos esporas y granos de polen que en la arena glauconiferous basal.

  - Dinoquistes. palinoflora rico y diverso dominado por los quistes de dinoflagelados (87%), con acritarcos comunes (~ 11%) y prasinofitas raras. Especies entre otras: Spiniferites spp. (~58%),Operculodinium spp. (~12%) Areoligera coronata and Phthanoperidinium crenulatum (3%).
   - Polen y esporas. El conjunto es muy homogéneo a lo largo de la sucesión, también en la unidad lignítca. Está dominada por taxones de angiospermas (77.8%) . La abundancia de polen de gimnospermas disminuye de los restos de arenas marinas (de 22 a 24%). Las esporas de helechos no son abundantes (menos de 5%) y las esporas de briofitas son raras y sólo está presente en la arena marina basal (1%). 

Macroflora
Las secciones son especialmente ricas en fósiles de madera, semillas y frutos. Los restos macrovegetales macro se extienden dispersos en las capas de arena. Los restos consisten principalmente en órganos lignificados y / o esclerificado, tales como tallos, raíces, raquis de hojas, frutos de semillas y también flores e inflorescencias. Los fragmentos de plantas se conservan como lignitizado (todos los órganos de la planta), carbonizado (principalmente fragmentos de madera) o en materiales piritizados (frutos y semillas).
Fig.4:Macroflora desde el Paleoceno de Petit Pâtis Quarry.
(A) Lauraceae, cupule RIV.PPB 1, Litsea pyriformis Reid & Chandler; (B–D) Arecaceae (B) RIV.PPB 2, Palmospermum excavatum R. & C.; (C) RIV.PPB 3, Phoenix sp.; (D) RIV.PPB 4, Oncosperma anglica R. & C.; (E) Schisandraceae, fruit RIV.PPB 5,Schisandra sp; (F–G) Menispermaceae, endocarps (F) RIV.PPB 6, Wardensheppeya davisii (Chandler) Eyde, (G) RIV.PPB 7, Stephania sp.; (H–I) Vitaceae, seeds (H) RIV.PPB 8, Ampelocissus sp., (I) RIV.PPB 9, Vitis sp.; (J) RIV.PPB 10, Juglandicarya R. & C.; (K–M) Betulaceae, fruits cf. Palaeocarpinus sp.; (K) RIV.PPB 11, view of the two sides of the same fruit, (L) RIV.PPB 12, a different fruit showing a thinner base; (M) RIV.PPB 13, inner part of an open fruit; (N) ?Fabaceae RIV.PPB 14, seed fragment; (O) Fabaceae RIV.PPB 15, seed with attached arillode; (P) Euphorbiaceae, fruit RIV.PPB 16, Euphorbiotheca sp.; (Q) Anacadiaceae, endocarp RIV.PPB 17, aff. Lannea sp.; (R–T) Icacinaceae, endocarps (R–S) RIV.PPB 18, Iodes cf. multireticulata R. & C. in lateral and base views; (T) RIV.PPB 19, Iodes sp. 1; (U) ?Lamideae, fruit RIV.PPB 20,Carpolites sp. 1; (V) ?Cornaceae/?Mastixiaceae, fruit RIV.PPB 21, Carpolites sp.2. Todas las figuras, escala = 1 mm.
Estrucutras vegetativas

Sin hojas ni fosile de resina encontrado en las capas de lignita. Las muestras de madera, especialmente las carbonizadas, están ligeramente despuntadas, lo que indica un transporte a distancia. Los fragmentos de madera contienen más o menos un 80% dee angiospermas y un 20% de coníferas. La estructura de alguno muestran mas o menos anillos de crecimiento distintos.

Órganos reproductivos.

El material reproductivo recogido representa miles de frutos y semillas. El tamaño de estos elementos elementos están en un rango de entre 1 y 20 mm. Tamaños más grandes de frutos son raros. Resultados preliminales demuestran la presencia de numerosas familias de angiospermas (ej. Anacardiaceae, Arecaceae, Betulaceae...). 
Restos de flores son menos numerosos , principalmente preservado como lignita y ligeramente comprimidos y destacando la suavidad del material durante los primeros pasos de fosilización. Otros tipos de  flores pequeñas también están presentes. Se trata principalmente de tipos de pentámeras.

Mamíferos

En comparación con otras localidades del Paleógeno de la cuenca de París, estos restos de mamíferos que incluyen dientes y hueson son bastante raros. Se concentran en la parte inferior de los canales, sobre todo cerca de los contactos con la unidad marina. Un total de 230 de mamíferos dentales y restos entre todos, los cuales alrededor de 180 son diagnosticado. La identificación ha permitido los siguientes grupos (Table 2).

Fig.5:Diversidad de mamíferos presentes en Rivecourt
Plesiadapiforms.


Este grupo está representado al menos por 3 taxones. El tamaño y la morfología de los incisivos y molares superiores e inferiores  encajan perfectamente con los Plesiadapis de Rivecourt.
Fig.6:Mamíferos del paleoceno superior.A–I) Plesiadapid plesiadapiforms Plesiadapis tricuspidens (A–B) RIV.PPV 690, right dentary fragment with m2-3 in (A) occlusal and (B) labial views; (C) RIV.PPV 642, M1 and (D) RIV.PPV 564, M2 in occlusal views; (E) RIV.PPV 570, I1 in posterior view;Chiromyoides sp. RIV.PPV 682, left dentary fragment with m3 in (F) occlusal and (G) labial views; (H) RIV.PPV 574, I1 in posterior view; (I) Platychoerops sp. RIV.PPV 707, I1 in posterior view; (J–L) Arctocyonid procreodi Arctocyon cf. primaevus RIV.PPV 706, right m1 in (J) occlusal and (K) labial views and Landenodon cf. woutersi RIV.PPV 674, left M2 in (L) occlusal view; (M–O) New unidentified “condylarth”, RIV.PPV 702, left M1or M2 in (M) occlusal view, RIV.PPV 701, right m1 or m2 in (N) occlusal and (O) labial views; (P) New pleuraspidotheriid “condylarth” RIV.PPV 694, right maxillary fragment with M1-2 in occlusal view; (Q–T) Louisinid “condylarths” cf. Walbeckodon sp. RIV.PPV 678, left dentary fragment with m2-3 in (Q) occlusal and (R) labial views andTeilhardimys musculus RIV.PPV 641, right dentary fragment with p4-m2 in (S) occlusal and (T) labial views; (U) Unidentified rodent RIV.PPV 673, right I1 in labial view, (V–W) “Miacid” carnivoran Vassacyon sp. nov. RIV.PPV 704, left dentary fragment with p4-m2 in (V) occlusal and (W) labial views.
doi:10.1371/journal.pone.0086229.g006
Pleuraspidotheriidae.
El segundo taxón más abundante en Rivecourt es un nuevo Pleuraspidotheriideo. Es mucho mas pequeño que todos los otros miembros de la familia. Los molares superiores son relativamente similares a los de  Pleuraspidotherium aumonieri de Cernay y Berru pero mucho mas pequeños y muestran crestas desarrolladas especialmente en el protocono y el pseudohipocono. Los nuevos molkares son más parecidos a los de Orthaspidotherium edwardsi de Cernay y Berru.

Lousinidae 

Representa el mamífero más pequeño conocido de la localidad parecido a Walbeckodon girardi. Representa el tercer taxón más abundante en Rivecourt, representado por todos los yugales superiores e inferiores incluyendo los de cuchilla. También son conocidos en Eoceno en  Bélgica y en el Paleoceno en España.

Roedores
Morfología similar a la de los roedores iniciales que fueron encontrados en Rivecourt. 

Carnívoros 

Probablemente el ejemplar más importante encontrado en Rivecourtson dos trigónidos y una dentadura de un carnívoro primitivo. La mandíbula encontrada en Rivecourt incluye tres molares, disminuyendo en longitud posteriormente. Desarrollo de entocónido y cingulido labial completo. Estas características son similares a las del género Vassacyon.

Otros vertebrados

Peces Como todos los otros restos de vertebrados, se presentan solo en la parte baja de las unidades fluviales. 30 especies de tiburones y rayas fueron mencionadas en un pincipio. Luego se añadieron a esas otro taxón raro: Hypolophodon sylvestrisCoupatezia sp., y Paraorthacodus sp. 
Anfibios solo son representados por caudados en Petit Pâtis


Fig.7: Otros vertebrados del Paleoceno superior de Petit Pâtis Quarri en Rivecourt.
(A) Ambystomatoid caudate RIV.PPV 397, vertebra; (B) Boid snake RIV.PPV 478, vertebra; (C) Amphisbaenid lizard Camptognathosaurus parisiensis RIV.PPV 412, dentary; (D) Scincomorph lizard RIV.PPV 416, dentary, (E–G) Anguid lizard (E) RIV.PPV 441, vertebra; (F) RIV.PPV 423, osteoderm and (G) RIV.PPV 417, dentary; (H) Choristoderan Champsosaurus sp. RIV.PPV 708, posterior dorsal vertebra; (I–K) Crocodyloid cf. “Crocodylus depressifrons (I) RIV.PPV 709, dorsal vertebra, (J–K) RIV.PPV 29, anterior part of left dentary; (L–O) Pleurosternid turtle Berruchelus russelli(L) RIV.PPV 712, peripheral, (M) RIV.PPV 713, neural, (N) RIV.PPV 714, costal and RIV.PPV 715, entoplastron plates; (P–Q) Macrobaenid turtle RIV.PPV 711, peripheral plate in (P) ventral and (Q) dorsal views; (R–S) presumably primitive turtle RIV.PPV 710, peripheral plate in (R) ventral and (S) dorsal views; (T–U) Trionychid turtle 2nd species (T) RIV.PPV 716, pleural and (U) RIV.PPV 717, neural plates; (V) “Palaeognath” bird RIV.PPV 718, vertebra.


Escamosos están representados por lagartos con una dentición robusta que indica que pertenece a un linaje primitivo de anfibios del Paleoceno y más precisamente a la especie Camptognathosaurus parisiensis. También está representado por serpientes por dos troncos incompletos.

Cocodrilos. Dos taxones pueden ser reconocidos. Un animal de tamaño medio es identificado basado en un fragmento de dentición edentulous con dos alveolos confluentes para acomodar la dentición caniniforme. Ambos taxones pueden estar representados por osteodermos.

Testudines. Las tortugas están bien diversificadas, representadas por elementos aislados y dispersos. Especies de gran tamaño muestran una ornamentación irregular formado por crestas y grandes pozos y placas costales con costilla extendidas lateralmente. Puede corresponder al género Palaeotrionyx . La segunda especie dispone de una ornamentación más regular en los huesos de la cabeza con pequeñas fosas. Otros ejemplares, pequeños en tamaño, muestran una ornamentación particular con numerosas crestas atribuidas a la tortuga Berruchelus russelli.

Pájaros. Varios huesos de pájaros aislados han sido descibiertos en Rivecourt. Una vertebral dorsal larga, correspondiente a un aveztruz posiblemente perteneciente a Remiornis, un género conocido en Cernay y  Berru.


Debate

Interpretación de ambientes deposicionales y paisajes

Primera unidad marina

La facies de la primera unidad es muy homogénea en extensión. Esá compuesta por arenas de grano fino muy esparcidas. La aparición de glaucony, la abundancia en las bioturbacionees y la dominancia de dinoquistes entre los palinomorfos en esta unidad sugieren un ambiente de depósito marino. Esta facies es común en las arenas Thanetian de esta zona de la cuenca de París, que pueden alcanzar un espesor de 15 a 30 m y pueden corresponder a la Formación Châlons-sur-Vesles o Formación Bracheux. Las condiciones reflejan un pulso transgresivo. El polen Pityosporites contiene dinoquistes, ausencia de lecho, ripples, conchas de moluscos y  y dientes de elasmobranquios sugieren que el ambiente de depósito era marino.

Unidades fluviales suprayacente. 


En las unidades suprayacentes (Fig. 3) la litología, tamaño de grano, las esporas y el polen de encaje, macrofósiles contenidos y estructuras sedimentarias observadas consideradas en conjunto sugieren un ambiente de depositación fluvial. Se observaron muchas facies laterales y variaciones de tamaño de grano, lo que indica una red hidrográfica bastante compleja con canales erosivos sucesivas serpenteantes llenos de depósitos principalmente de arena. Todos los lechos de la Unidad I a IV observé, indican un ligero cambio a lo largo de la curva de la migración de punto-bar, confirmado por el ligero cambio de dirección y el ángulo de inclinación de las camas cruzadas.


Los sedimentos arenosos de grava fluvial representan depósitos de retardo de canal que son particularmente ricos en fósiles. Algunos lechos con elementos de troncos de madera, ramas y muchas semillas, frutas y flores fósiles pueden corresponder a importantes vertidos fluviales. Entre los restos de plantas, hojas fósiles que están ausentes, probablemente porque no podían ser preservados dado el fuerte rango de velocidad actual. La deposición estacional también podría contribuir a esta clasificación de los órganos de la planta. 



Los sedimentos finos ligníticos que terminan la sucesión corresponden a una corriente mucho más débil en el entorno fluvial (régimen de flujo bajo), probablemente resulta en el abandono progresivo del cauce del río con pequeñas inundaciones ocasionales que producen la fina arena de los lechos de arena fina y láminas, mientras que el material lignítico se decantó entre inundaciones. Sorprendentemente en Rivecourt, no se han observado hojas fósiles en este conjunto lignítico bien, aunque este régimen de flujo de la etapa baja debería haber favorecido condiciones apropiadas para su preservación.

En estas unidades fluviales,  Plicapollis pseudoexcelsus y Juglandaceae, los granos de polen son abundantes. Son también abundantes a muy abundantes en la facies Sparnacian de la cuenca parisina y su equivalente en la formación Tienen en Bélgica.


Implicaciones paleobiogeograficas de migrantes MP6b

Como se indicó anteriormente, la fauna MP6b de Rivecourt se caracteriza por las primeras apariciones de dos grupos de mamíferos: roedores y "miacids" que estos dos grupos se encuentran referenciados en faunas europeas Paleoceno anteriores, representan taxones migrante. Sin embargo, a diferencia de América del Norte, roedores Rivecourt y "miacids" no aparecen junto con otros taxones del Paleoceno típica como pantodontos y cimolestids; estos últimos taxones sólo aparece en Europa en torno al límite Paleoceno-Eoceno. Por otra parte, el único género "miacid", grabado en Paleoceno en América del Norte es Uintacyon, mientras que el Paleoceno Europea "miacid" que se encuentra en Rivecourt es Vassacyon, que también se conoce  en América del Norte. Estas observaciones sugieren que la fauna de América del Norte no es la raíz de los taxones migrante MP6b y que la de América del Norte y Europa y roedores "miacids" registrados en el último Paleoceno probablemente siguieron dos rutas migratorias distintas. Asia parece un posible origen geográfico de estos taxones, pero no hay registros del Paleoceno de estos taxones en Asia, lo que deja la cuestión abierta.

Conclusiones.

La asociación faunística de vertebrados terrestres Rivecourt en la cuenca de París corresponde a una edad intermedia entre el MP6 nivel de referencia de Cernay y MP7 de Dormaal, lo que indica una correlación con la MP6b de la parte superior de la Formación Tremp en España y, probablemente, la Formación Jibou en Rumania . Además, la presencia de los primeros roedores y carnivoran "miacid" en Europa, dos grupos de mamíferos modernos también registró a partir de la última Paleoceno de América del Norte, hace que el conjunto Rivecourt un equivalente directo a la Clarkforkian de América del Norte Tierra Edad Mamífera. El descubrimiento de esta nueva Europeo Tierra Edad Mamífera constituye un avance importante, ya que llena un vacío en la biocronología del Paleógeno que se ha debatido durante décadas. 

Los nuevos fósiles han sido encontrados en los sedimentos fluviales de las facies Sparnacian basales de la parte norte-central de la cuenca de París, en el Rivecourt Sand miembros, en la base de la Formación Mortemer, y por debajo de la aparición CIE que marca el límite Paleoceno-Eoceno . 

Rivecourt representa un ambiente de depósito río serpenteante con un patrón de vegetación megathermal paisaje que rodea la localidad. Sedimentos fluviales fueron depositados muy rápidamente, probablemente durante los episodios de inundaciones estacionales. Los mamíferos son sólo moderadamente diversos y no particularmente abundantes, mientras que las tortugas y champsosaurs son especialmente abundantes.


Métodos y recursos


El estudio geológico de la sucesión se llevó a cabo en agosto y septiembre de 2009 en 6 subsecciones en la cantera, después de una bomba accionada bajó el nivel freático, pero casi un tercio de la superficie de la cantera se mantuvo por debajo del agua. Seis trincheras (RIVE 1 a RIVE 6) se excavaron con el fin de estudiar la sucesión (líneas rojas. Fig 2). 



Las observaciones de campo se realizaron en cada subsección; registros sedimentológicos fueron desarrollados con el fin de describir las unidades de roca, incluyendo sus relaciones geométricas y estratigráficos, contenido litológico y estructuras sedimentarias (Fig. 3). Bocetos panorámicos fueron dibujados en cada trinchera e ilustrados con numerosas fotos con el fin de seguir los contactos entre las unidades y los contenidos variables de cada uno. Observaciones detalladas y fotos también fueron tomadas con el fin de documentar cada unidad facies y variaciones de facies. Dirección y el ángulo de inclinación del lecho cruzado se midieron en donde era posible la observación 3D. La dirección de los desechos de madera también se midió donde fue posible. 115 muestras fueron recogidas en el campo, después se secaron inmediatamente en el laboratorio para su posterior análisis petrográfico, tamaño de grano, y los análisis palinológicos isotópicos.


Palinología

La preparación palinológica se realizó en seis muestras en las principales facies entre las 115 muestras recogidas: uno de la arena glauconiferous de la primera unidad marina, luego cinco muestras de las unidades ligníticas fluviales superpuestas. Dos diapositivas palinológicos por muestra se prepararon en los laboratorios de British Geological Survey y la Universidad de Lieja acuerdo con el procedimiento estándar de preparación: la disolución de los carbonatos y silicatos de digestión ácida de HCl y HF, tamizado entre 106 y 10 micras, neutralización con agua destilada y centrifugación, después del montaje de los residuos que quedan en las diapositivas. Una ligera acetolisis se realizó para las muestras más ricas en materia orgánica. 

Todos los granos de polen y esporas fueron contados en cada diapositiva en la Universidad de Lieja. La nomenclatura morfológica y taxonómica de polen y esporas. Para una sola muestra productiva palinomorfos terrestres y marinos se contaron en primer lugar juntos, entonces los quistes de dinoflagelados, acritarcos y otras algas "varias" se cuentan por separado hasta ~ 300 ejemplares en la Academia de Ciencias de Rusia. Posteriormente, los materiales restantes fueron analizados en busca de taxones raros de dinoquistes.


Macroflora.

Casi todas las muestras se recogieron mediante lavado de pantalla de sedimentos fosilíferos en mallas de 5, 2 y 1 mm y la densidad separados del material mineralizado más denso en agua. El lignito obtenida se lavó con agua del grifo y se secó en un horno ventilado a 45 ° C. Ordenando se hizo bajo microscopios binoculares. Las muestras se guardan en cajas.

Paleontología de vertebrados

Con  la excepción  del vertebrado grande, la mayoría de los especímenes de vertebrados se recogieron mediante lavado de pantalla de sedimentos fosilíferos en mallas de 5, 2 y 1 mm. Los especímenes de más de 10 mm fueron fotografiados con una cámara digital después de cubrir con cloruro de amonio con el fin de ver mejor las estructuras de la superficie, ya que todo el material fósil es marrón oscuro a negro.


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