¡Saludos lectores!
Volvemos a la carga con nuevos temas interesantes que tratar
entorno a la Paleoevolución. Si en anteriores entregas hablábamos del fósil
transicional que hubo entre reptiles y aves (nuestro ya conocido Archaeopteryx), hoy nos centraremos en un
aspecto que probablemente sea más general pero no por ello menos importante: la
diversidad de extremidades en mamíferos. ¿Me acompañáis a descubrir este
fascinante mundo? ¡Allá vamos!
No hay que ser muy avispado para darse cuenta de que la
extremidad de un caballo es completamente distinta a la de un delfín (no nos
debemos olvidar que estos animales son mamíferos). ¿Pero alguna vez te has
preguntado cómo y por qué ocurre el proceso de diferenciación de sus
extremidades?
La diversificación de las extremidades de los mamíferos ha sido crucial. Por
ejemplo, las alas de los murciélagos permitieron a los mamíferos alcanzar el
vuelo (único grupo que ha desarrollado un vuelo verdadero, en el que los
individuos se pueden impulsar con sus propias alas, por esa razón la
denominación del orden, Quiróptero, significa “ala en la mano”), o las aletas de los
cetáceos ayudaron a los mamíferos a reinventar el reino acuático (¡Por increíble
que parezca sus antepasados eran terrestres!). La
evolución morfológica de las extremidades de los mamíferos, es el resultado de
una relación compleja entre las presiones externas (es decir, la ecología) y factores
internos (es decir, el desarrollo).
El desarrollo de las extremidades de mamíferos progresa a través
de varias etapas clave (Figura 1):
- Etapa de cresta: La extremidad emerge del cuerpo.
- · Etapa de brotación: ésta crece para formar una yema.
- · Etapa de paleta: Se aplana y continúa expandiéndose adquiriendo esta forma.
- · Etapa de regresión: Los tejidos interdigitales sufren apoptosis.
- · Etapa de dígitos libres: Como su propio nombre indica, los elementos esqueléticos individuales continúan creciendo hasta alcanzar su tamaño adulto.
Figura 1: Morfología de las extremidades en
vista ventral en la cresta (a, e, i, m), yema (b, f, j, n), paleta (c, g, k, o)
y regresión intertisura temprana (ITR; d, h, l, p) Etapas de desarrollo en
cuatro mamíferos con diversas estructuras de extremidades adultas (en filas de
arriba a abajo): murciélago ( C. perspicillata, a-d), zarigüeya
( M. domestica , e-h), cerdo ( S. scrofa ,
i-l), y caballo ( Equus caballus , m-p)
En teoría, los cambios en el desarrollo durante cualquiera o varios pasos
en estos procesos podrían ser la base de la divergencia evolutiva de las
extremidades de los mamíferos.
Este proceso ha contribuido a la ocupación de esta clase de
vertebrados en casi todos los nichos. Hasta la fecha, los investigadores han utilizado técnicas que van desde la
genómica (como el desarrollo de una lista de genes con funciones en el
desarrollo de las extremidades, tal como, Hoxd) a la anatómica (por
ejemplo, realizando una serie de comparaciones en la morfología de los
embriones) para investigar los procesos de desarrollo que conforman la
morfología de las extremidades de los mamíferos de cinco órdenes (Figura 2):
- 1. Marsupialia (marsupiales, que a veces se dividen en varios órdenes): Las extremidades anteriores están muy desarrolladas al nacer con una musculatura bien desarrollada y dígitos libres. Por el contrario, las extremidades posteriores marsupiales permanecen en una etapa de desarrollo tipo paleta durante más tiempo, las cuales cuelgan del cuerpo en los recién nacidos.
En la etapa adulta, generalmente conservan cinco dedos, aunque ciertos
grupos como los diprotodontes (canguros, koalas, zarigüeyas, etc.) y los
peramelomorfos (bilbies y bandicoots), muestran sindactilia (fusión
congénita o accidental de dos o más dedos entre sí, en su caso del segundo y
tercer dígito de la extremidad posterior).
- 2. Chiroptera (murciélagos): Las modificaciones evolutivas en la estructura de la extremidad anterior permitieron a los murciélagos convertirse en los únicos mamíferos capaces de volar. Estas modificaciones incluyeron una ampliación general de la extremidad, la retención de los tejidos interdigitales para formar una membrana que funcionase como un ala y el alargamiento de los dígitos para soportar esta membrana. Debido a esto, el ala de murciélago ha sido el foco de muchos estudios evolutivos y de desarrollo.
- 3. Rodentia (roedores): De acuerdo con su diversidad taxonómica, los roedores muestran una diversidad de fenotipos de las extremidades que incluyen los brazos de madriguera de las ratas topo, los pies palmeados de los castores y las patas alargadas de los jerbos que les permiten desplazarse saltando.
- 4. Cetartiodactyla (Cetáceos: delfines, ballenas; Artiodáctilos: ungulados pares): En el transcurso de su historia evolutiva, numerosos linajes dentro de este grupo han experimentado una reducción de dígitos, combinando en ciertos casos los laterales que se han perdido por completo, como podemos observar en el camello y la oveja, los cuales sólo conservan los dígitos III y IV.
Por otro lado, las extremidades de Cetáceos exhiben adaptaciones diversas y
notables para un estilo de vida acuático. Pierden los elementos de las
extremidades posteriores más distales, y la transición de un antepasado
terrestre, de extremidades posteriores a una ballena acuática libre de ella
está documentada por el registro fósil.
Es digno de mención que los cetáceos
son los únicos mamíferos que han desarrollado hiperfalangia, un aumento en el
número de falanges más allá de los tres falanges por dígito propio de
los mamíferos.
Figura 3: 110 días de edad Stenella attenuata (hiperfalangia)
- 5. Perissodactyla (ungulados de pezuñas impares): Este Orden contiene sólo tres familias vivas: equinos (caballos,burros,cebras), rinocerontes y tapires. Sin embargo, el registro fósil demuestra que fue el grupo más diverso en el pasado y documenta una tendencia importante en la evolución: la reducción de los dígitos laterales. En el linaje de los caballos se ha utilizado a menudo como ejemplo en los libros de texto para estudiar la transformación evolutiva, comenzando por cinco dígitos hasta finalmente retener sólo el tercer dígito. Esto se debe a que muestran un aumento en la muerte celular lateral temprano durante la etapa de regresión del tejido interdigital.
Figura 2: Extremidades
de especies representativas de mamíferos para las que se ha investigado el
desarrollo de extremidades. Fila superior, de izquierda a derecha:
murciélago, ballena, zarigüeya (arriba), ratón (abajo), wallaby. Fila
inferior, de izquierda a derecha: caballo, camello, vaca, cerdo y
jerbo. Las extremidades anteriores se muestran para todas las especies,
excepto canguro y jerbo, para las cuales se representan las extremidades
posteriores. Azul, estilopodo; amarillo, zeugopodo; y verde,
autopododo.
Espero que os haya despertado la curiosidad sobre este tema y os haya sido
ameno. Os dejo a continuación algunos enlaces que he encontrado de interés para
aquellos que quieran informarse un poco más en profundidad sobre el tema:
- Curiosidades:
- Neodarwinismo
Y eso es todo por el momento. ¡Nos vemos en la próxima entrega!
REFERENCIAS:
- Sears
K, Maier JA, Sadier A, Sorensen D, Urban DJ. Timing the developmental origins of mammalian limb diversity. genesis. 2018. - Cooper
LN, Sears KE, Armfield BA, Kala B, Hubler M, Thewissen JGM. Review and experimental evaluation of the embryonic development and evolutionary history of flipper development and hyperphalangy in dolphins (Cetacea: Mammalia). genesis. 2018. - Vermeij, G., & Motani, R. (2018). Land to sea transitions in vertebrates: The dynamics of colonization. Paleobiology, 1-14.
- Ventura A, Rodrigues Nogueira M, Lucio Peracchi A. (2018): Comparative prenatal development and embryonic staging of neotropical fruit bats (genus Artibeus)
- Pardo‐Pérez, J. M., Kear, B. P., Gómez, M. , Moroni, M. and Maxwell, E. E. (2018), Ichthyosaurian palaeopathology: evidence of injury and disease in fossil ‘fish lizards’. J Zool, 304: 21-33.
