Resumen
Especies marinas de plancton definidas morfológicamente
han sido consideras un enigma de la
diversidad. Desde que muchas morfoespecies muestran una distribución
cosmopolita, un entendimiento de la biogeografía y de los procesos de evolución
a nivel de diversidad genética requiere un muestreo global. Se ha usado una
base de datos de 387 secuencias de rDNA de un solo ejemplar del foraminífero Globigerinella
como modelo para evaluar la
distribución biogeográfica y filogenética de la enigmática biodiversidad marina
de microplacton a escala global.
Nuestro
datos confirman la existencia de múltiples linajes aislados. Un análisis de su
abundancia y distribución indican que el muestreo es probablemente
aproximado al total de la diversidad
actual. Inesperadamente, se observa una desigual asignación de la diversidad
entre los linajes filogenéticos. Se muestra que este patrón no es ni un
artefacto de muestreo ni una funcion de edad del linaje. En lugar de esto, se
sostiene que refleja un proceso de especiación en curso en uno de los tres
principales linajes. Sorprendentemente, 4 de los 6 tipos genéticos están biogeograficamente
restringidos al Indopacifico. La aparición espontanea y su jerarquia
filogenetica desechan la posibilidad de un origen a través de una fragmentación
repentina del hábitat y su limitación a la zona indopacífica desafía la visión
de un flujo genético en zonas con agua templada. Este fenómeno muestra que la
dispersión pasiva no es suficiente para describir la distribución de la
diversidad del plancton. Más bien, estos organismos muestran una distribución
de patrones diferenciados formados por la
interaccion entre especies que reflejan contingencia filogenética con un
historial único en tasas de diversificación.
Introducción
En muchos grupos de microplancton marino , algunas especies morfologicamente
definidas tienden a subestimar la diversidad. La enigmática especiación es
predominante en estos grupos que manifiestan diferencias que no tienen por qué
ser debidas a un desarrollo morofológico de los rasgos. En consecuencia, la
diversidad biogeográfica de patrones y especies no tienen por qué reflejar
procesos a nivel de especies biológicas. Esto afecta, por tanto, a la
interpretación de los patrones biogeográficos del microplancton marino.
Morfologicamente, las especies aparecen a menudo distribuidas globalmente, pero
su constitución a nivel de linaje puede mostrar diferencias en los patrones.
Dicha distribución espacialmente estructurada puede reflejar ya sea limitación
de la dispersión, la adaptación diferencial o nicho de incumbencia. La
diferencia fundamental entre estos falsos escenarios está en la ubicación del
flujo genético y en la importancia de la interaccion de especies. Si tenemos en
cuenta la importancia de la interaccion entre especies entonces la ocupación
de los nichos completos será influenciada por la exclusión competitiva.
Las diferencias entre estos escenarios ayudarán a sacar conclusiones sobre la
distribución y diversidad del plancton marino.
La
prelevancia del paradigma de la especiación y a menudo la distribución
cosmopolita requiere un muestro extensivo de carácter global sobre la
diversidad genética, cubriendo absolutamente todo el rango del linaje
estudiado. Aquí se usa el modelo mas diverso de morfoespecies planctónicas
foraminíferas. La mayor parte de las especies de plancton foraminífero tienen
una distribución cosmopolita (dentro de su rango de temperaturas) y el flujo
genético tiene lugar a escala global. Hay pruebas de que existen morfoespecies de
plancton foraminífero reproductivamente aislado pero morfologicamente
indistinguible con otras especies. Estas especies no son representativas a
nivel biológico.
Estudios recientes
intentan identificar los patrones de especiación que dan lugar a la distribución
observada o los factores ambientales que lo influencian, pero la importancia de
las interacciones biológicas han sido en gran medida pasadas por alto.
En
este artículo se representan los resultados de un estudio global en el linaje
foraminífero Globigerinella[16],
abundante en aguas superficiales tropicales y subtropicales a lo largo de todo
el océano (Fig. 2). Las morfoespecies dominantes en este linaje, G. siphonifera tolera temperatura entre
lo 11º y los 30ºC y una salinidad de entre el 27 y el 45% limitando con la zona
eufótica asocioada con algas simbiontes. Su “hermana” en lo que se refiere a
especies, Globigerinella calida, es
muy similar aunque todavía no está muy clara la separación entre ambas
especies. El alto grado de
variabilidad en G. siphonifera está
reflejado en su diversidad genética. Análisis de su RNA (SSU rDNA) demuestran
que es parte del único complejo genético conocido hasta ahora del plancton
foraminífero, identificando un largo número de linajes genéticos típicamente
considerados como “especies enigma”. Basados en esta información, G. siphonifera parece ser el grupo
genéticamente más diverso del plancton foraminífero moderno.
Fig.1: mapa del mundo
indicando las especies objeto y los sitios donde se ha muestreado para el
estudio (*).
(*)Fig.1: Las sombras grises indican la abundancia de Globigerinella
siphonifera. Las líneas negras muestran los bordes de aparición con un
umbral del 1%. Los círculos blancos indican las estaciones de muestreo
incluídas en este estudio. Las líneas diagonales indican áreas donde los datos
no estaban disponibles.
Según el muestreo, G. siphonifera son cosmopolitas
pero su proporición varia según las propiedades de la superficie oceánica. Aquí
analizamos la secuencia de datos de su
SSU rDNA cubriendo la distribución latitudinalmente a lo largo de los océanos
tropicales y subtropicales
Especímenes de Globigerinella siphonifera han sido colectados
durante 26 expediciones entre 1996 y 2012 cubriendo todas las estaciones y
profundidades del mar desde la superficie hasta 700 m (Table S1). El muestreo representa una
combinación de plancton durante el recorrido. La malla varía entre los 100 y
200 μm. En cualquiera de los casos, los foraminíferos fueron separados de todo
el plancton y taxonómicamente identificados usando estereomicroscopios. Los ejemplares vivos que
seguían contiendo citoplasma fueron limpiados y, ya sea transfiriéndolos a
tubos para la extracción drecta de DNA o secados al aire en diapositivas de
carton y guardadas a -20 o -80ºC hasta su procesado. El conjunto de datos
incorpora una mejora de 45 secuencias de Globigerinella siphonifera disponibles
en GenBank
( http://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?term=Globigerinella+siphonifera%20) . A
fin de poder resolver la filogenia secuencial de Globigerinella siphonifera,
la raíz del árbol, y para estimar
la divergencia temporal entre los principales linajes, es necesario intentar
obtener la secuencia SSU rDNA de su
hermana de especie Beella digitata. Ocho ejemplares
de esa especie han sido recogidos de la malla planctónica en el Mediterráneo
Occidental (Table S1).
El procesado de DNA usa ciertas polimerasas para aumentar los fragmentos y
poder así diferenciar los linajes
genéticos de G. siphonifera. Detalles enTable S1. La delineación de los linajes
genéticos precisa de ciertos programas informáticos y anteriores estudios.
Estos análisis identifican la presencia de 3 linajes principales, los cuales se
dividen a su vez en 7 clados (alineaciones). Durante el analisis de DNA se
llega a diferentes conclusiones: 3 eventos mutacionales pertenecientes al mismo
tipo genético lo cual puede significar unidades aisladas genéticamente.
Para resolver las relaciones filogenéticas de los linajes de G.
siphonifera y B. digitata del resto del plancton
foraminífero y estimar la divergencia de tiempo entre los dos linajes de
especie se utiliza un reloj molecular, usando el G. siphonifera/B.
digitata MAFFT alignment File S1. (versiones de MAFFT disponibles
online v.7 MUSCLE [37]). B. digitata fue usada para
definir el origen de Globigerinella. El análisis del reloj molecular fue realizado usando los métodos de “Bayesian”
implementados en BEAST v.1.7.5 via the CIPRES Gateway [39]. La división entre G. siphonifera y B.
digitata está marcada por la primera aparición de Beella
praedigitata datado hace 10.2 Ma. La edad de las especies más viejas
reportadas en las profundidades del mar está en un listado correspondiente a la
base de datos de the CHRONOS (http://chronos.org)
Resultados:
Además de las 45 secuencias de GenBank, en este estudio se obtienen 370
secuencias parciales de los 3’ finales del SSU rDNA representando 338
individuos de Globigerinella siphonifera de 108 estaciones en 25
expediciones de 7 regiones del océano mundial (Table S1). La mayor parte de las
divergencias secuenciales se encuentran en la expansión de segmentos. Además de
mutaciones puntuales que también fueron encontradas en las regiones conservadas
secuencial y estructuralmente. Todas las secuencias pueden atribuirse sin duda a
uno de los principales linajes. Además, se obtienen 25 secuencias de 8
individuos de Beella digitata cubriendo
el fragmento entero del SSU rDNA usado para la fliogenia implicada en
foraminíferos planctónicos por Aurahs et al. [28].
Todas las secuencias pueden ser asignadas a uno de los tres principales
linajes, los cuales corresponden
objetivamente con las unidades taxonómicas. Estos linajes son fuertes frente al
aumento de la cobertura taxonómica, especialmente a la inclusión de B.
digitata (Fig. 2a)
apoyando las observaciones del registro fosil [40].
fig.2: relaciones filogenéticas dentro de foraminíferos planctónicos.
Fig. 2: Relaciones filogenéticas dentro de foraminíferos planctónicos A) relaciones filogenetics de foraminífero planctónico incluyendo Globigerinella siphonifera y Beella digitata. El árbol esta basado en el alineamiento de MAFFT de of Aurahs et al. [28]. B) Arbol filogenético de G. siphonifera con B. digitata. El árbol esta basado en el alineamiento deMAFFT. Imágenes del microscopio de luz muestran la enorme morfología entre G. siphonifera and B. digitata.
Se encuentran 30 secuencias variantes de SSU rDNA lo cual confirma el nivel
de diversidad notado en estudios anteriores. Las diferencias entre el linaje I
y el III no son muchas. Las mutaciones ocurren a partes iguales en las regiones
variables y las regiones conservadas, pero
son exclusivamente puntuales y la mayoría están en las regiones variables y
solo en 2 regiones conservativas. La divergencia mas alta se encuentra en el
linaje II con mas de 40 eventos mutacionales (el linaje I tiene hasta 8
mutaciones y el linaje II 13) aunque están más homogéneamente distribuidos
entre todas las regiones variables y coservadoras.
Consecuentemente, las relaciones filogenéticas organizados en 12 linajes
genéticos dentro de G. siphonifera fueron probadas usando 3
alineaciones distintas. Este análisis revela 10 de los 12 linajes genéticos,
definidos como diferentes por mas de tres caracteres, son confirmados en la
mayoría de las alineaciones. La topología del filograma incluye
la asignación de eventos mutacionales en las ramas lo que sugiere un proceso
secuencial de diferenciación en curso. Es importante tener en cuenta que a
pesar de que la secuencia sigue aumentando no se han descubierto nuevos linajes
importantes. Lo que sí que aumenta son los nuevos descubrimientos de motivos de
secuencia; esto nos indica simplemente el ajuste jerárquico dentro del clado.
La distribución geográfica de las especies asignadas de los 12 linajes
genéticos revelan la existe del cosmopolitismo así como el povincialismo dentro
del enigmático tipo genético de G.
siphonifera(Fig. 5a).
El linaje III muestra una apariencia restringida: solo se encuentra en el
Golfo de Aquaba y en abundancia baja en el Atlántico Este. El Linaje I tiene
una aparición mas cosmopolita junto con el linaje II y parte del linaje III,
aunque éstos últimos en mucha menor medida o abundancia. El linaje I(b) tiene
su mayou abundancio en el Oceano Indico Este y en el Mar Rojo y muy poca
abundancia en el Atlantico donde solo un individuo fue encontrado. El tipo
II(b) fue muestreado en alto rango en el Atlántico y unos pocos en el Este del
Pacifico. El tipo III(b) fue encontrado en aguas marginales del Atlantico en el
Oceano Indico del Este.
fig.3: Distribucion
biogeografica del tipo genetico Globigerinella
siphonifera
Fig.3:
A) distribución geográfica de los linajes de Globigerinella siphonifera trazada
exactamente donde se indica en el mapa en proyección Mercator. Los números
indican la suma de individuos de un genotipo encontrado en una estación. Un año
significa que la temperatura de la superficie del mar y esta indicada por
sombras grises. También se indican las principales corrientes oceánicas. B)
distribucion geográfica de los genotipos del linaje II(a) de Globigerinella
siphonifera .
El tipo genético II(a)
es altamente abundante a escala global y muestra una distribucion realmente cosmopolita.Sin
embargo, es sorprendemente distinta la diversidad entre el Atlantico y el
Pacifico. El océano indico contiene la mayor diversidad con cinco tipos
distintos de este linaje, por ejemplo el Mar de Coral, Mar Rojo, Mar Arábigo y
también bajas abundancias en el Pacifico Noreste y Japón. En comparación con
esta abundancia, en el Atlántico está bastante más limitada. Solo se
encontraron dos tipos diferentes que tenían una distribucion también
cosmopolita y aparecia en muchas regiones de muestreo.
Debate
Es sorprendente las
altas secuencias divergentes de SSU rDNA encontradas en muchas de las
morfoespecies de foraminíferos planctónicos. Esta secuencia divergente es
típicamente organizada en un pequeño número de linajes, los cuales no muestran
evidencias de hibridación, si no que aparecen antiguamente y su distribucion
sigue una estructura geográfica. Por estas razones, dichos linajes, también
referidos como “Tipos” o “Tipos genéticos”, son considerados para representar
unidades taxonómicas aisladas con un parecido biológico en lo que a especie se
refiere.
Aunque esta
interpretación parece más probable, aunque no inequívoca debido a que estos
linajes como especies biológicas están carentes. Esto es porque los
foraminíferos no se reproducen y no se pueden hacer experimentos para cruzarlos
apareándolos tal y como se hace con otras especies como las diatomeas: esto a
día de hoy es imposible. Es difícil
averiguar exactamente cómo es la
delineación del grupo, sin embargo, los estudios sugieren que la mayoría de
esas divergencias en el SSU rDNA no son causadas por hibridaciones.
Por otro lado, un
exhaustivo estudio de Globigerinoides sacculifer, una especie cercana a G. siphonifera, reveló
la existencia de raras divergencias en su secuencia de SSU. Debido a esto,
supone que el nivel más bajo de variabilidad genética en G. siphonifera,
manifestada no puede estar asociada con el aislamiento reproductivo, pero
representa la divergencia y el rDNA la variación dentro de las especies. Al
analizar la distribución de los 12 linajes genético no podemos estar
completamente seguros de que no estamos subestimando el número de linajes
reproductivamente aislados. Por tanto, las conclusiones extraídas de los datos
a nivel de linaje también deberán aplicarse a cualquier unidad por debajo de
éstos.
A pesar de la
situación exacta de los 12 linajes genéticos,
el primer paso antes de analizar su distribución y asignación es
preguntarse cómo de representativo ha sido el muestreo. Con este fin, el
enfoque de primer orden(Table 1), muestra
que el número de linajes en la colección parece acercarse al total esperado
número de linajes, dados los datos supuestos en la prueba. Del mismo modo, el
número de linajes muestreados en casi todas las regiones cae dentro del
intervalo de confianza del 95% de la estimación jackknifing, lo que implica una
baja probabilidad de que se hayan encontrado otros linajes si se hubiese hecho un muestreo más
intensivo. Sólo para el Mar Rojo se da la evidencia de que al menos un linaje
que no ha sido muestreado todavía. Este análisis confirma la observación
empírica de que un aumento de siete veces en la intensidad de muestreo condujo
a una tasa desproporcionadamente baja de descubrimiento de nuevas variantes y
que la distribución de la proporción de nuevas variantes es compatible con su
posición jerárquica. A pesar de la mayor diversidad de linaje que entre otras
especies de foraminíferos planctónicos (12 en G. siphonifera, en comparación con 7 en Neogloboquadrina pachyderma y Globigerina
bulloides) Se confirma que el numero de tipos genéticos
encriptados de G. siphonifera son limitados siendo la diversidad subestimada por
un factor de alrededor 10, pero no más.
Observado (So)
y estimado (Se, primer orden- Jackknifing) número de
tipos genéticos de Globigerinella siphonifera y conjunto de datos
regionales. Solo en el Mar Rojo el número de tipos observados no caen dentro
del 95% del intervalo de confianza estimado lo cual sugiere la existencia de al
menos un tipo genético más en esta región.
Teniendo establecido que la intensidad del muestreo, tanto global
como regionalmente ha sido la adecuada, consideramos
en primer lugar las relaciones de estos linajes dentro del árbol filogenético.
Aquí, un hallazgo importante es la distribución desigual de la diversificación
entre los tres linajes principales; con siete tipos de linaje II y sólo dos y
tres tipos de linaje I y III, respectivamente. Debido a que el análisis
jackknifing sugiere que nuestro muestreo se aproxima a la diversidad real en
cada región, es poco probable que sea debido a submuestreo sistemática la
distribución desigual de tipos entre los linajes.
La segunda explicación obvia para la asignación desigual de
la diversidad de linajes es su edad, con linajes de mayor edad tienen más
tiempo para acumular las especies. Para probar esta hipótesis, se calcularon
los relojes moleculares para la diversificación de los linajes genéticos dentro
de G. siphonifera comparándolos con
los de su especie hermana B. digitata (Fig.
6) Las edades resultantes de ambos modelos de reloj mostraron una
distribución más realista que los resultados de un modelo de reloj estricto y
están de acuerdo con cálculos anteriores totalmente independiente. La edad de
la división del linaje tipo IIa y de IIb se calcula que han tenido lugar ~ 5 Ma
en el Plioceno temprano. La división entre el linaje II y III se remonta a ~ 7
Ma y la división de linaje que del resto de los linajes tuvo lugar ~ 9 Ma. Por
lo tanto, como el orden de ramificación de la filogenia lo indica (Fig.
2), el mayor número de tipos genéticos se encuentra en el linaje más
joven. Basándose en las estimaciones de reloj molecular (Fig.
6), este linaje tenía una duración de dos a tres veces más corto que
los otros linajes. En consecuencia, la longevidad del linaje no es viable para
dar explicación a la distribución desequilibrada de la diversidad.
Figura
4: Reloj molecurar como estimador de la evolución del linaje de Globigerinella
siphonifera
Figura 4: Filogenia molecular de G.
siphonifera y Beella digitata en un aliniamiento con rangos de tiempo estimados de las
correlacionadas de manera normal (azul) y exponencial (roja) en el reloj
molecular. Numeros y nodos indican la divergencia de edades que muestran su 95%
en los intervalos de confianza. Los triángulos verdes y números muestran las
edades calculadas en el Vargas et al. [23],
excepto para un nodo terminal el cual parece muy joven. La flecha negra indica
el punto cero desde donde la presencia de un cierto rasgo tiene un efecto
significante en la especiacion, basado en una covariante generalizada que se
aproxime linealmente al modelo.
Por lo tanto, puesto que la alta diversidad en el linaje II es poco
probable que sea consecuencia de submuestreo y no se correlaciona con la edad
linaje, podemos considerar la posibilidad de que sea debido a tasas desiguales
de diversificación entre los linajes. Se hace un estudio para corroborarlo y se
concluye que el aumento de tasa de especiación parece más probable que sea la
causa de la acumulación desproporcionada de la diversidad que se produjo en el
linaje IIa.
El factor exacto que
causa un aumento en la tasa de especiación es difícil de reconstruir a partir
de la filogenia. Sin embargo, la topología de la mediana de unirse a la red del
linaje II revela una distribución en círculo de ribotipos, con falta de motivos
ancestrales. Esta distribución implica que el linaje II diversificada por la
fragmentación secuencial de una población de ribotipos ancestrales transformado
por completo durante el proceso de fragmentación. Esto está en contra de la
especiación por aislamiento periférico.
La segunda pista a
la condición única del linaje IIa proviene de su biogeografía. El patrón
llamativo de aislamiento (Indo) Pacifico ayuda a la interpretación de su diversidad
elevada y ofrece una evidencia para evaluar la biogeografía de la diversidad de
las especies morfológicas constituyentes. Para ello, tenemos en cuenta los tres
escenarios-miembro extremo que explican la distribución restringida a su vez
(limitación de la dispersión, la adaptación diferencial o nicho incumbencia).
En primer lugar, se argumenta que la distribución biogeográfica de los
linajes genéticos de G. siphonifera muestra
que una limitación de la dispersión no parece ser el factor que provoca la
divergencia en este taxón. En cada uno de los tres linajes nos encontramos con
al menos un tipo con una distribución cosmopolita. Si la dispersión fuera el
factor limitante predominante para la especiación, deberíamos esperar una
acumulación de tipos endémicos en el Atlántico. La conexión entre los hábitats
tropicales subtropicales del Atlántico e indopacifico está mediada por la
corriente de Agulhas, que transporta agua salina caliente desde el índico al
Atlántico llevando a poblaciones vivas de foraminíferos planctónicos con ella.
Por lo tanto, en teoría, los linajes originarios del Atlántico no deberían de
ser capaces de escapar de allí, mientras que los linajes originarios del
índico deben ser constantemente transportados pasivamente hacia el Atlántico
debido a la ausencia de una barrera de dispersión. La biogeografía observada
por lo tanto podría considerarse compatible con la dispersión pasiva.
La similitud de las
abundancias relativas de los linajes genéticos en Globigerinella entre las diferentes cuencas oceánicas revela una
estrecha relación entre el Océano Atlántico, con sus mares marginales, el
Mediterráneo y el Mar Caribe. También el mar Arábigo y su región vecina, el
Océano Índico occidental, muestran una gran similitud en la ocurrencia de tipo
genético, así como el Mar Rojo, que se ve afectada por el agua que afluye desde
el Mar Arábigo. El análisis muestra la comunidad del Pacífico que se relaciona
de manera similar a la del Atlántico, así como para el Océano Índico, sin
embargo no existe una estrecha similitud entre el océano Índico y el Atlántico.
Esta observación es completamente contrario a lo que se esperaría si la
ocurrencia de linajes genéticos refleja dispersión pasiva por las corrientes
entre el Atlántico y el Océano Índico. La conclusión de que es poco probable
limitación de la dispersion está en línea con la evidencia de la mezcla global
en las poblaciones tropicales de otras especies de foraminíferos planctónicos,
así como la evidencia basada en observaciones en el registro fósil.
En segundo lugar,
consideramos la dispersión ubicua y adaptación diferencial. La acumulación de
tipos genéticos en el índico podría ser indicativo para la adaptación
diferencial a condiciones ecológicas o hidrográficas que se den en esta zona.
Consideramos que esta explicación es poco probable, ya que en todos los tipos
genéticos con las mismas muestras con tipos genéticos cosmopolitas, no hubo desplazamiento
en profundidad. Si hubo una adaptación específica asociada dentro del linaje
que limita su aparición en el índico entonces se requieren dos eventos
evolutivos independientes que se han producido: el personaje tenía que evolucionar
en la base del clado (IIa) y luego invertirse en la base de la clado.
Por tanto, la explicación
más probable para la distribución de los tipos genéticos en el linaje es el concepto de nicho incumbencia. En este
escenario, se supone que la diversificación de linaje IIa ha tenido lugar en el
(Indo) Pacifico por la fragmentación secuencial de la población original. Todos
los linajes permanecieron restringidos al índico o sus esfuerzos de invasión en
el Atlántico terminaron en extinción. La razón del fracaso de la mayoría de los
tipos genéticos en este linaje sería por
causa de incumbencia de nicho. Requiriendo solamente un evento evolutivo (la capacidad del linaje IIa para
invadir el Atlántico), la incumbencia nicho o exclusión competitiva por lo
tanto parece ser la mejor explicación del patrón de distribución de los linajes
genéticos de G. siphonifera.
La diversidad
genética inesperadamente alta, así como la distribución diferenciada de los
tipos genéticos en los foraminíferos planctónicos estudiados muestran que los
patrones de ocurrencia basados en especies morfológicas son demasiado grandes
para dilucidar patrones biogeográficos. De acuerdo con estudios anteriores,
éstos nos muestran que es poco probable que refleje limitación de la dispersión
del patrón diferenciado de distribución linaje, sino que también no se limita a
reflejar la dispersión pasiva por las corrientes oceánicas. En su lugar, estos
resultados confirman que, incluso en microplankton marina la alta
diversificación es posible y que las interacciones y la competencia entre los linajes
junto con la contingencia histórica forma a su existencia actual y su
distribución en los océanos del mundo.
Firgura 7: rendición de similitud de las
abundancias relativas de todos los tipos genéticos de G. siphonifera en las regiones de muestreo. Con el fin de
evaluar estadísticamente la estructura geográfica en la ocurrencia de los
linajes genéticos de G. siphonifera,
los sitios de muestreo fueron separados en siete regiones de los océanos del
mundo. La similitud de las abundancias relativas de los linajes genéticos entre
estas regiones se visualizan mediante escalamiento multidimensional no métrico
basado en el índice de similitud Morisita[62].
Las flechas indican la dirección de las corrientes oceánicas superficie de
conexión regiones vecinas.
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