Icnofósiles de tortugas del Cretácico en Huangyangquan, China.

El registro de huellas de tortugas mesozoicas ha sido siempre bastante escaso. Algunos de estos ejemplares han sido descritos por diversos investigadores, como; Chelonichnium vogesiacum, por Schimper, (1850); Chelonipus y Agostropus desde el Triásico Temprano-Medio por Rühle von Lilienstern (1939) y Haubold (1971a, 1971b); y otros descubrimientos mas recientes como los de Chelonichnium y Emydhipus  por Bernier et al, (1982) y Fuentes et al (2003).

La icnotaxonomía, así como la interpretación de las huellas ha sido problemática problemática (Moratalla et al. 1995) debido a varias razones que han creado confusión y han dificultado la interpretación, como pueden ser las diferencias de las pistas realizadas al nadar o al caminar  o las que se dan entre las pistas hechas por las grandes tortugas marinas y las hechas por tortugas pequeñas de agua dulce.

Pese a que no se han realizado descripciones detalladas de las tortugas del Mesozoico en China, Lockley et al. (2012) resumieron tres descubrimientos de rastros de tortugas en el Cretácico Inferior de China: 1) huellas de Chabu, en la Formación Jingchuan de Nei Mongol, 2) huellas de Zhucheng, en la Formación Longwangzhuang de la provincia de Shandong, y 3) huellas de Huangyangquan, en el distrito Wuerhe en la Región Autónoma Uigur de Xinjiang.

Las huellas de Huangyangquan en el distrito de Wuerhe han sido descritas en detalle recientemente por Xing et al (2014) en su artículo Early Cretaceous turtle tracks and skeletons from the Junggar basin, Xinjiang, China. 

En esta área algunas de las huellas se han atribuido a pequeños terópodos no aviares y a algunas aves. Algunas de las huellas de las aves son incluyen Koreanaornis dodsoni, Goseongornipes isp, Aquatilavipes isp y Moguiornipes robusta, lo cual ha incrementado los conocimientos que se tenían sobre la diversidad faunística. Las huellas de dinosaurios no aviares encontradas cuentan son cf. Jialingpus isp, Asianopodus isp, Kayentapus isp y isp Pteraichnus, la primera huella de pterosaurio encontrada en la región de Xingian (Xing et al. 2011, 2013, He et al. 2013). Además se han encontrado Scoyenia isp, icnofósiles producidos por invertebrados. Todo esto es ejemplo de la gran diversidad animal que se daba.

Materiales y métodos

Todas las icnofaunas se encuentran en el mismo estrato en Huangyangquan. Por lo cual se sabe que todos estos diversos organismos formaron parte del mismo ecosistema. Las huellas  fueron fotografiadas con luz natural, reducidas y digitalizadas con un software de dibujo vectorial.

Contexto geográfico y geológico



Fig. 1. Localización de Huangyangquan en Xinjiang, China.

Huangyangquan se encuentra en el distrito de Wuerhe, aproximadamente 110 km al nordeste de la ciudad de Kelamayi, región autónoma Uygur de Xinjiang, China. se encuentra incluido en la cuenca de Junggar.

El de huellas Huangyangquan se encuentra en el distrito Wuerhe, aproximadamente 110 km al nordeste de la ciudad de Kelamayi , región autónoma Uygur de Xinjiang, China. Las huellas de tortugas se encuentran conservadas como moldes en la parte inferior  de una capa de areniscas grises de unos 2 metros de espesor. Estas areniscas aparecen junto con pizarras y calizas mudstone representativas de ambiente palustre.

Fig. 2. Columna estratigráfica de Huangyangtan (modificado de Qi et al. 1995).

Icnología descriptiva

Se describieron las huellas de un animal cuadrúpedo, todas estas huellas eran tridáctilas o pentadáctilos. Mostrando dígitos hacia delante, alargadas, con marcas de arañazos y surcos que se pueden interpretar como impresiones de garras.

Las longitudes de las marcas de los dígitos son variables. Todos los dígitos están conectados mediante una estructura arqueada menos marcada que los propios dígitos.



Tabla 1. Medidas (en cm) de las huellas de Huangyangtan. Abreviaturas: ML: longitud máxima; MW: anchura máxima; L / W: longitud máxima / anchura máxima. Para el número de la muestra: R: derecho, L: izquierda, I: aislado, M: anterior, P: posterior.

El especime MGCM.G1 está bien conservado: incluye huellas de las extremidades anteriores y posteriores (RM2 y RP2) y tres impresiones anteriores aisladas. El RM2, impresión delantera,  muestra tres diferentes marcas de garras, probablemente representen los dígitos I-III. Probablemente presente el dígito IV, pero de difíl identificación al encontrarse mal. Los dígitos I-III son están orientados casi paralelamente; sus longitudes son 1,0, 1,5, y 1,1 cm, respectivamente. El RP2 , posterior, es significativamente menor que el delantero. Todas las huellas de esta muestra carecen de marcas de garras alargadas, lo que sugiere que se trata del rastro hecho al caminar sobre tierra.
Los MGCM.G12.IM3 y G13.IM3 son similares a G1. La mayoría de las pistas mejor conservadas están representados por la MGCM.G2.RM1 y conjuntos RP1.

El MGCM.G2.RM1, impresión delantera, tiene cuatro marcas, que son más o menos paralelas y se enfrentan a la parte anterior. Las marcas  medias (dígitos II y III, 4,5 cm y 4,8 cm de largo, respectivamente) son más largas que las dos laterales (dígitos I y IV, 3,8 cm y 3,3 cm, respectivamente).

En algunos casos las impresiones de las garras se extienden entre 3 y 5 veces la longitud de la huella, por ejemplo, en MGCM.G3. Esto representa un conjunto anterior-posterior. La RM1, impresión delantera, tiene tres marcas finas con impresiones proximales irregulares que no se corresponden con los dígitos laterales. La marca más larga es de 14,8 cm de largo. El RP1, impresión posterior, es significativamente menor que el las impresiones anteriores.  

La mayoría de las impresiones anteriores tienen tres marcas de arañazos, probablemente dada por los dígitos II-IV. En algunas anteriores bien conservados, como G9.RM1, G15.IM1 y IM2, se observaron cinco marcas distintas. La  G9.RM1 es más ancha que las otras pistas anteriores.

Discusión

Los rastros de tortugas de Huangyangquan probablemente representan dos pistas de locomoción terrestre y natación. MGCM.G1.RM1 y RP1 y  MGCM.G12.IM3 corresponden con huellas de caminar, mientras que las largas rayas paralelas de la mayoría de las pistas son interpretadas como evidencia las marcas que fueron dejadas al nadar por un canal con agua (Milner  et al., 2006, Mickelson et a.,l 2006, Lovelace 2012).

Según Avanzini et al. (2005), entre el icnotaxones actuales atribuidos a las tortugas, sólo hay dos ichnogeneros válidos: Chelonipus (Triásico) y Emydhipus (Cretácico Tardío, Jurásico Temprano). 

Chelonipus ha sido descrita en estratos del Triásico temprano, el Triásico tardío y el Jurásico tardío (Plieninger 1838, Meyer & Plieninger 1844, Rühle von Lilienstern 1939, Lockley & Foster 2006; Lovelace  2012).

Emydhipus se conoce desde el Jurásico superior y Cretácico inferior

(Fuentes Vidarte et al., 2003, Avanzini et al,. 2005.). Este icnogénero se caracteriza por una impresión con cuatro marcas de garras alargadas paralelas entre. La impresión posterior, con cuatro dedos con garras y una impresión corta sin garra. Ambas huellas carecen de rotación con respecto a la dirección de la pista (Fuentes Vidarte et al., 2003, Avanzini et al,. 2005). 

Las pistas Huanyangquan son similares a Chelonipus al tener marcas de dígitos  paralelos de longitudes comparables en las impresiones anteriores, espacios interdigitales leves en las impresiones posteriores, y estar conectados por una estructura ligeramente arqueado. Por otro lado las marcas de arañazos en las impresiones alargadas de las extremidades anteriores son muy similares a los típicos de Emydipus. Por lo tanto, es posible inferir que las diferencias entre Chelonipus y Emydipus debido a las diferencias en el movimiento de las extremidades delanteras y traseras (Avanzini et al., 2005).  

Estudios recientes del Cretácico medio en Dakota, en el oeste de los Estados Unidos, han demostrado la presencia de pistas de natación de tortugas que se encuentran en algunos casos en estrecha asociación con pistas de natación de cocodrilo y pterosaurio (Lockley et al., 2010, en prensa). Esto ha planteado lofácil que es diferenciar pistas de natación de tetrápodos. Como señaló Lockley et al. (en prensa), basándose en tamaño, número de dígitos, la longitud de dígitos, ayudan a distinguir las pistas de estos tres grupos.

Sin embargo, las pistas son generalmente variables en cuanto a morfología y a menudo incompletas dificultando de este modo su identificación. Aunque si a esto se le suma las evidentias paleoambientales y los somatofósiles encontrados, se puede simplificar la identificación de las pistas. 

Con estos factores, los rastros de las tortugas de  Huangyangquanse pueden asignar provisionalmente al icnogénero Emydipus. Teniendo en cuenta que habrá que realizar una correlación con los somatofósiles de las tortugas encontradas en los mismos horizontes estratigráficos.



Fig. 3. Pistas de las tortgas de Huangyangquan, Xinjiang, China.

Somatofósiles de tortugas
Los somatofósiles de tortuga del distrito de Wuerhe. Posiblemente fueron los que produjeron las huellas de las que se ha estado hablando. Tienen una gran distribución en el distrito de Wuerhe. En museos de la región, dada la abundancia de estos restos, pueden encontrarse en el museo de fósiles de Moguicheng, cercano al yacimiento, correspondientes a los especímenes MGCM.V201201 y V201202 (Fig. 4). Estos fósiles fueron descritos por Xing (2012). El yacimiento de fósiles está situado a unos 5 kilómetros al este del yacimiento de las huellas.

Fig. 4. Fotografía de los especímenes de tortuga MGCM.V201201 y 201202 del distrito Wuerhe, Xinjiang, China. 

MGCM.V201201 (longitud del caparazón: 222 mm; anchura máxima: 186 mm). La muestra corresponde a Xinjiangchelys sp. Xinjiangchelys es un género conocido (Danilov & Parham, 2007).

El espécimen más pequeño, MGCM.V201202, (longitud del caparazón: 140 mm; anchura máxima estimada: 94 mm) teniendo en cuenta que no se han encontrado fósiles completos, estos han sido catalogados como Wuguia sp. (Matzke et al., 2004, Danilov & Sujánov, 2006, Brinkman et al., 2008).

La proximidad de los somatofósiles y los icnofósiles en la misma zona y unidad estratigráfica podría indicar que los creadores de las pistas de Huangyangquan fueron Xinjiangchelys sp. y / o Wuguia sp. Sin embargo, no hay espécimen de  Xinjiangchelyd con que tenga las extremidades bien conservadas como para probar la correlación con precisión. Además hay que tener en cuenta si los tamaños que alcanzan estas tortugas pueden corresponder con el tamaño de las huellas encontradas. Todas las huellas encontradas en Huangyangquan tienen una anchura mayor a 20 mm. Wuguia tiene un tamaño relativamente pequeño, mientras que Xinjiangchelyspuede alcanzar el doble de  ese tamaño (Brinkman et al. 2008). Pese a que la morfología de las extremidades anteriores y posteriores puede variar según el clado, las proporciones lógicas indican que  Wuguia probablemente no fuese responsable de la mayoría de las huellas que superan los 4 cm de ancho (por ejemplo, MGCM.G9,. Fig 3).

Conclusiones

Las huellas y pistas dejadas por las tortugas del Cretácico inferior en Wuerhe muestran parecidos con el icnogénero Chelonipus y Emydhipus, relativamente abundantes en los depósitos de Europa Central del Cretácico.

Un rasgo distintivo el la elongación con que aparecen las huellas, esto es debido a estar producidas por animales con capacidad de desplazarse flotando mientras se impulsan con las extremidades, las cuales al tocar el fondo dejan esas características marcas.

La proximidad de los yacimientos de icnofósiles y somatofósiles indica una posible relación entre ambos, aunque la falta de elementos bien conservados no permite confirmarlo de momento.

En cualquier caso se puede afirmar que hubo una fauna muy rica en esta zona durante el Cretácico.

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