jueves, 4 de septiembre de 2014

Equivalente a Land Mammal Age (Tierra de edad mamífera) en las facies Sparcianas de Europa. Fauna, flora, paleoambiente y bioestratigrafía.

Resumen


La máxima temperatura del Paleoceno-Eoceno (MTPE) se correlaciona con las primeras apariciones de los primeros mamíferos modernos en el hemisferio norte. Tierra de edad Mamalia, compuesta por  roedores y carnívoros, es la única excepción a esta regla. Sin embargo, hasta ahora no hay localidades pre-PETM han arrojado los mamíferos modernos de Europa o Asia. Se presenta el primer Clarkforkian equivalente a Tierra de edad Mamalia en los últimos depósitos del Paleoceno de las facies Sparnacian basales en Rivecourt, en la parte norte-central de la cuenca de París. Los nuevos vertebrados y junto con la macroflora son analizados a través de un estudio multidisciplinario que incluye sedimentológicos, estratigráficos, isotópicos y aspectos palinológicos con el fin de reconstruir el paleoambiente y evaluar biocronología e implicaciones paleogeográficas. Los mamíferos son moderadamente diversos y no muy abundantes. La macroflora es excepcional en la preservación y diversidad con numerosas angiospermas representadas por flores, frutos, semillas y madera conservados como material de lignito, que revela una abundancia de Arecaceae, Betulaceae, Icacinaceae, Menispermaceae, Vitaceae y probablemente Cornaceae. Los resultados indican una edad Paleoceno tardío basado en datos de isótopos de carbono, palinología y ocurrencias de vertebrados como el choristoderan Champsosaurus, la arctocyonid Arctocyon, y los plesiadapid  Plesiadapis tricuspidens. Sin embargo, varias especies de mamíferos se comparan mejor con el Eoceno inferior. Entre estos, los Teilhardimys musculus  también presentes desde el Paleoceno superior en los Pirineos españoles, sugiere una edad más temprana que el nivel de referencia MP6 típico. Sin embargo, el aspecto más importante de la fauna Rivecourt es la presencia de restos dentales de un roedor y un carnivoran "miacid", que atestiguan la presencia de dos órdenes de mamíferos modernos del Paleoceno superior de Europa. Curiosamente, estos dos grupos son también los únicos grupos modernos grabados desde la última Paleoceno de América del Norte, por lo que la primera Rivecourt equivalente directo al Clarkforkian Tierra de edad Mamalia  fuera de América del Norte.

Introducción

La parte oriental de la cuenca de París, en el norte de Francia es una de las zonas más representativas de los mamíferos del Paleoceno tardío en Europa. Los depósitos Cernay-berru de los taxones en la formación Chalons-sur-Vesle han dado, como el Plesiadapis tricuspidens plesiadapiformes,  Arctocyon primaevusPleuraspidotherium aumonieri . La Cuenca  Belga ha dado los primeros mamíferos del Eoceno de Europa en el Miembro Dormaal de la Formación Tienen que se correlacionan con el inicio del Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno (MTPE) y de carbono asociadas isótopos con una excursión negativa. La fauna Dormaal incluye las primeros mamíferos modernos de Europa, como el primate Teilhardina belgica, el artiodactyl Diacodexis gigasei y varias especies de roedores ischyromyid, hyaenodontans y carnívoros "miacid". Cernay-Berru es el nivel de referencia MP6 de la escala biocronológica mamífera en el Paleógeno Europeo.  Sin embargo, hasta ahora, ningún conjunto de vertebrados terrestres de Europa ha sido considerada coetáneo con el Clarkforkian NALMA y  representa la última Paleoceno en América del Norte.

Aquí llevamos el descubrimiento de un nuevo conjunto de vertebrados en una facies basales de la cantera Pâtis Quarry en la localidad de Rivecourt (Oise), en la parte norte-central de la cuenca de París, a orillas del río Oise(Fig y la Fig. 1. dos). Entre los mamíferos se encuentran en Rivecourt plesiadapiformes, artocyonids "condilartros" un roedor y un carnivoran "miacid". La fauna y la flora indican significativamente diferentes ambientes  descubiréndose restos reproductivos de órganos lignitizados, carbonizados o piritizados. El ambiente del depósito basal "Sparnacian"  con sedimentos ligníticos que contiene el nuevo conjunto  se puede reconstruir al igual que el patrón de la vegetación de los paisajes que rodean el sitio. La posición estratigráfica de Rivecourt se refina en relación con la posición del límite Paleoceno-Eoceno, y el contexto paleontológico del conjunto está integrado en la biocronología de mamíferos europeos en comparación con la cronología NALMA.

Fig.1: posición de Petit  Pâtis Quarry 


Fig.2Mapa geológico de la Petit Pâtis Quarry

Contexto geológico

En el área de la cuenca de París  es de interés para este estudio (Fig. 1), los sedimentos ligníticos presentes en dos unidades estratigráficas principales. Dentro de la parte superior de la Formación Bracheux ( arenas marinas del Thanetian superior), los sedimentos indican ambientes de depósito fluvial que contienen  restos de plantas terrestres y, a menudo algunos yacimientos de pirita, así, y se denominaron "ligniteux Sables Supérieurs "( arenas ligníticas superiores) por autores anteriores. Capas de lignito y margas lacustres ligníticas y arenas fluviales también se han descrito desde la parte inferior de las facies Sparnacian clásicos. Estas unidades "Sparnacian" son muy ricos en vertebrados (mamíferos, cocodrilos, tortugas) y los fósiles de plantas (especialmente los fragmentos de madera, troncos y tocones, de vez en cuando con ámbar, semillas y frutas). La pirita es muy abundante y difundida, formando nódulos, consolidando los sedimentos, y muy a menudo los fósiles también.
Estas unidades ligníticas pueden estar presentes en las proximidades de Rivecourt como se muestra en la sección transversal de la Figura 1. Descubrir nuevos afloramientos donde la posición exacta del límite Paleoceno-Eoceno pueda ser localizado es un paso crítico en la revisión de la nomenclatura litoestratigráfica de la cuenca de París "Sparnacian".


Resultados

         Sedimentología y estratigrafía

Fig.3: litoestratigrafía y quimioestratigrafía (isotopos de carbón)
La sucesión composicional de la cantera Petit Pâtis en Rivecourt ha sido, con las observaciones de campo cuidadosas, reconstituidas incluyendo el rastreo de contactos de todas las subsecciones (líneas rojas en la fig. 2). Aunque la dimensión vertical de la exposición no es de notable amplitud, la dimensión horizontal está mucho mejor expuesta (Fig. S1). Observaciones sedimentológicas y estratigráficas revelan una unidad marina en la base recubierta por unidades fluviales (Fig. 3). La unidad marina está presente en toda la cantera y contiene una glauconiferous y bioturbaciones de arena fina verde-gris oscuro, compuesta principalmente por granos de cuarzo (Sin ningún carbonato), muy bien ordenadas.


Las unidades fluviales pueden subdividirse en 5 conjuntos de lechos de arenas (Figuras 2 y 3). Estas arenas son más o menos gruesas, y también muy ricas en granos de cuarzo (sin carbonatos, pero con algunos granos de sílex) y materia orgánica, así como material fósil. El color varía de gris claro a negro, dependiendo del contenido de materia orgánica. La composición de los sedimentos se compone principalmente de arenas y de lignito. La variación lateral es evidente tanto en la abundancia relativa de los tipos de sedimentos, estructuras sedimentarias, tamaño de grano y la clasificación. 

Algunos tramos contienen abundantes fósiles, escombros de clastos carbónicos... Toda la sección se caracteriza por una concentración variable de pirita, a menudo localmente abundante y arena cementada.

Palinología
Entre las seis muestras analizadas, la recogida en la arena marina glauconiferous es muy rica en palinomorfos y contiene quistes de dinoflagelados. Las otras cinco muestras recogidas en las unidades fluviales superpuestas no tienen casi dinoquistes y contienen menos esporas y granos de polen que en la arena glauconiferous basal.

  - Dinoquistes. palinoflora rico y diverso dominado por los quistes de dinoflagelados (87%), con acritarcos comunes (~ 11%) y prasinofitas raras. Especies entre otras: Spiniferites spp. (~58%),Operculodinium spp. (~12%) Areoligera coronata and Phthanoperidinium crenulatum (3%).
   - Polen y esporas. El conjunto es muy homogéneo a lo largo de la sucesión, también en la unidad lignítca. Está dominada por taxones de angiospermas (77.8%) . La abundancia de polen de gimnospermas disminuye de los restos de arenas marinas (de 22 a 24%). Las esporas de helechos no son abundantes (menos de 5%) y las esporas de briofitas son raras y sólo está presente en la arena marina basal (1%). 

Macroflora
Las secciones son especialmente ricas en fósiles de madera, semillas y frutos. Los restos macrovegetales macro se extienden dispersos en las capas de arena. Los restos consisten principalmente en órganos lignificados y / o esclerificado, tales como tallos, raíces, raquis de hojas, frutos de semillas y también flores e inflorescencias. Los fragmentos de plantas se conservan como lignitizado (todos los órganos de la planta), carbonizado (principalmente fragmentos de madera) o en materiales piritizados (frutos y semillas).
Fig.4:Macroflora desde el Paleoceno de Petit Pâtis Quarry.
(A) Lauraceae, cupule RIV.PPB 1, Litsea pyriformis Reid & Chandler; (B–D) Arecaceae (B) RIV.PPB 2, Palmospermum excavatum R. & C.; (C) RIV.PPB 3, Phoenix sp.; (D) RIV.PPB 4, Oncosperma anglica R. & C.; (E) Schisandraceae, fruit RIV.PPB 5,Schisandra sp; (F–G) Menispermaceae, endocarps (F) RIV.PPB 6, Wardensheppeya davisii (Chandler) Eyde, (G) RIV.PPB 7, Stephania sp.; (H–I) Vitaceae, seeds (H) RIV.PPB 8, Ampelocissus sp., (I) RIV.PPB 9, Vitis sp.; (J) RIV.PPB 10, Juglandicarya R. & C.; (K–M) Betulaceae, fruits cf. Palaeocarpinus sp.; (K) RIV.PPB 11, view of the two sides of the same fruit, (L) RIV.PPB 12, a different fruit showing a thinner base; (M) RIV.PPB 13, inner part of an open fruit; (N) ?Fabaceae RIV.PPB 14, seed fragment; (O) Fabaceae RIV.PPB 15, seed with attached arillode; (P) Euphorbiaceae, fruit RIV.PPB 16, Euphorbiotheca sp.; (Q) Anacadiaceae, endocarp RIV.PPB 17, aff. Lannea sp.; (R–T) Icacinaceae, endocarps (R–S) RIV.PPB 18, Iodes cf. multireticulata R. & C. in lateral and base views; (T) RIV.PPB 19, Iodes sp. 1; (U) ?Lamideae, fruit RIV.PPB 20,Carpolites sp. 1; (V) ?Cornaceae/?Mastixiaceae, fruit RIV.PPB 21, Carpolites sp.2. Todas las figuras, escala = 1 mm.
Estrucutras vegetativas

Sin hojas ni fosile de resina encontrado en las capas de lignita. Las muestras de madera, especialmente las carbonizadas, están ligeramente despuntadas, lo que indica un transporte a distancia. Los fragmentos de madera contienen más o menos un 80% dee angiospermas y un 20% de coníferas. La estructura de alguno muestran mas o menos anillos de crecimiento distintos.

Órganos reproductivos.

El material reproductivo recogido representa miles de frutos y semillas. El tamaño de estos elementos elementos están en un rango de entre 1 y 20 mm. Tamaños más grandes de frutos son raros. Resultados preliminales demuestran la presencia de numerosas familias de angiospermas (ej. Anacardiaceae, Arecaceae, Betulaceae...). 
Restos de flores son menos numerosos , principalmente preservado como lignita y ligeramente comprimidos y destacando la suavidad del material durante los primeros pasos de fosilización. Otros tipos de  flores pequeñas también están presentes. Se trata principalmente de tipos de pentámeras.

Mamíferos

En comparación con otras localidades del Paleógeno de la cuenca de París, estos restos de mamíferos que incluyen dientes y hueson son bastante raros. Se concentran en la parte inferior de los canales, sobre todo cerca de los contactos con la unidad marina. Un total de 230 de mamíferos dentales y restos entre todos, los cuales alrededor de 180 son diagnosticado. La identificación ha permitido los siguientes grupos (Table 2).

Fig.5:Diversidad de mamíferos presentes en Rivecourt
Plesiadapiforms.


Este grupo está representado al menos por 3 taxones. El tamaño y la morfología de los incisivos y molares superiores e inferiores  encajan perfectamente con los Plesiadapis de Rivecourt.
Fig.6:Mamíferos del paleoceno superior.A–I) Plesiadapid plesiadapiforms Plesiadapis tricuspidens (A–B) RIV.PPV 690, right dentary fragment with m2-3 in (A) occlusal and (B) labial views; (C) RIV.PPV 642, M1 and (D) RIV.PPV 564, M2 in occlusal views; (E) RIV.PPV 570, I1 in posterior view;Chiromyoides sp. RIV.PPV 682, left dentary fragment with m3 in (F) occlusal and (G) labial views; (H) RIV.PPV 574, I1 in posterior view; (I) Platychoerops sp. RIV.PPV 707, I1 in posterior view; (J–L) Arctocyonid procreodi Arctocyon cf. primaevus RIV.PPV 706, right m1 in (J) occlusal and (K) labial views and Landenodon cf. woutersi RIV.PPV 674, left M2 in (L) occlusal view; (M–O) New unidentified “condylarth”, RIV.PPV 702, left M1or M2 in (M) occlusal view, RIV.PPV 701, right m1 or m2 in (N) occlusal and (O) labial views; (P) New pleuraspidotheriid “condylarth” RIV.PPV 694, right maxillary fragment with M1-2 in occlusal view; (Q–T) Louisinid “condylarths” cf. Walbeckodon sp. RIV.PPV 678, left dentary fragment with m2-3 in (Q) occlusal and (R) labial views andTeilhardimys musculus RIV.PPV 641, right dentary fragment with p4-m2 in (S) occlusal and (T) labial views; (U) Unidentified rodent RIV.PPV 673, right I1 in labial view, (V–W) “Miacid” carnivoran Vassacyon sp. nov. RIV.PPV 704, left dentary fragment with p4-m2 in (V) occlusal and (W) labial views.
doi:10.1371/journal.pone.0086229.g006
Pleuraspidotheriidae.
El segundo taxón más abundante en Rivecourt es un nuevo Pleuraspidotheriideo. Es mucho mas pequeño que todos los otros miembros de la familia. Los molares superiores son relativamente similares a los de  Pleuraspidotherium aumonieri de Cernay y Berru pero mucho mas pequeños y muestran crestas desarrolladas especialmente en el protocono y el pseudohipocono. Los nuevos molkares son más parecidos a los de Orthaspidotherium edwardsi de Cernay y Berru.

Lousinidae 

Representa el mamífero más pequeño conocido de la localidad parecido a Walbeckodon girardi. Representa el tercer taxón más abundante en Rivecourt, representado por todos los yugales superiores e inferiores incluyendo los de cuchilla. También son conocidos en Eoceno en  Bélgica y en el Paleoceno en España.

Roedores
Morfología similar a la de los roedores iniciales que fueron encontrados en Rivecourt. 

Carnívoros 

Probablemente el ejemplar más importante encontrado en Rivecourtson dos trigónidos y una dentadura de un carnívoro primitivo. La mandíbula encontrada en Rivecourt incluye tres molares, disminuyendo en longitud posteriormente. Desarrollo de entocónido y cingulido labial completo. Estas características son similares a las del género Vassacyon.

Otros vertebrados

Peces Como todos los otros restos de vertebrados, se presentan solo en la parte baja de las unidades fluviales. 30 especies de tiburones y rayas fueron mencionadas en un pincipio. Luego se añadieron a esas otro taxón raro: Hypolophodon sylvestrisCoupatezia sp., y Paraorthacodus sp. 
Anfibios solo son representados por caudados en Petit Pâtis


Fig.7: Otros vertebrados del Paleoceno superior de Petit Pâtis Quarri en Rivecourt.
(A) Ambystomatoid caudate RIV.PPV 397, vertebra; (B) Boid snake RIV.PPV 478, vertebra; (C) Amphisbaenid lizard Camptognathosaurus parisiensis RIV.PPV 412, dentary; (D) Scincomorph lizard RIV.PPV 416, dentary, (E–G) Anguid lizard (E) RIV.PPV 441, vertebra; (F) RIV.PPV 423, osteoderm and (G) RIV.PPV 417, dentary; (H) Choristoderan Champsosaurus sp. RIV.PPV 708, posterior dorsal vertebra; (I–K) Crocodyloid cf. “Crocodylus depressifrons (I) RIV.PPV 709, dorsal vertebra, (J–K) RIV.PPV 29, anterior part of left dentary; (L–O) Pleurosternid turtle Berruchelus russelli(L) RIV.PPV 712, peripheral, (M) RIV.PPV 713, neural, (N) RIV.PPV 714, costal and RIV.PPV 715, entoplastron plates; (P–Q) Macrobaenid turtle RIV.PPV 711, peripheral plate in (P) ventral and (Q) dorsal views; (R–S) presumably primitive turtle RIV.PPV 710, peripheral plate in (R) ventral and (S) dorsal views; (T–U) Trionychid turtle 2nd species (T) RIV.PPV 716, pleural and (U) RIV.PPV 717, neural plates; (V) “Palaeognath” bird RIV.PPV 718, vertebra.


Escamosos están representados por lagartos con una dentición robusta que indica que pertenece a un linaje primitivo de anfibios del Paleoceno y más precisamente a la especie Camptognathosaurus parisiensis. También está representado por serpientes por dos troncos incompletos.

Cocodrilos. Dos taxones pueden ser reconocidos. Un animal de tamaño medio es identificado basado en un fragmento de dentición edentulous con dos alveolos confluentes para acomodar la dentición caniniforme. Ambos taxones pueden estar representados por osteodermos.

Testudines. Las tortugas están bien diversificadas, representadas por elementos aislados y dispersos. Especies de gran tamaño muestran una ornamentación irregular formado por crestas y grandes pozos y placas costales con costilla extendidas lateralmente. Puede corresponder al género Palaeotrionyx . La segunda especie dispone de una ornamentación más regular en los huesos de la cabeza con pequeñas fosas. Otros ejemplares, pequeños en tamaño, muestran una ornamentación particular con numerosas crestas atribuidas a la tortuga Berruchelus russelli.

Pájaros. Varios huesos de pájaros aislados han sido descibiertos en Rivecourt. Una vertebral dorsal larga, correspondiente a un aveztruz posiblemente perteneciente a Remiornis, un género conocido en Cernay y  Berru.


Debate

Interpretación de ambientes deposicionales y paisajes

Primera unidad marina

La facies de la primera unidad es muy homogénea en extensión. Esá compuesta por arenas de grano fino muy esparcidas. La aparición de glaucony, la abundancia en las bioturbacionees y la dominancia de dinoquistes entre los palinomorfos en esta unidad sugieren un ambiente de depósito marino. Esta facies es común en las arenas Thanetian de esta zona de la cuenca de París, que pueden alcanzar un espesor de 15 a 30 m y pueden corresponder a la Formación Châlons-sur-Vesles o Formación Bracheux. Las condiciones reflejan un pulso transgresivo. El polen Pityosporites contiene dinoquistes, ausencia de lecho, ripples, conchas de moluscos y  y dientes de elasmobranquios sugieren que el ambiente de depósito era marino.

Unidades fluviales suprayacente. 


En las unidades suprayacentes (Fig. 3) la litología, tamaño de grano, las esporas y el polen de encaje, macrofósiles contenidos y estructuras sedimentarias observadas consideradas en conjunto sugieren un ambiente de depositación fluvial. Se observaron muchas facies laterales y variaciones de tamaño de grano, lo que indica una red hidrográfica bastante compleja con canales erosivos sucesivas serpenteantes llenos de depósitos principalmente de arena. Todos los lechos de la Unidad I a IV observé, indican un ligero cambio a lo largo de la curva de la migración de punto-bar, confirmado por el ligero cambio de dirección y el ángulo de inclinación de las camas cruzadas.


Los sedimentos arenosos de grava fluvial representan depósitos de retardo de canal que son particularmente ricos en fósiles. Algunos lechos con elementos de troncos de madera, ramas y muchas semillas, frutas y flores fósiles pueden corresponder a importantes vertidos fluviales. Entre los restos de plantas, hojas fósiles que están ausentes, probablemente porque no podían ser preservados dado el fuerte rango de velocidad actual. La deposición estacional también podría contribuir a esta clasificación de los órganos de la planta. 



Los sedimentos finos ligníticos que terminan la sucesión corresponden a una corriente mucho más débil en el entorno fluvial (régimen de flujo bajo), probablemente resulta en el abandono progresivo del cauce del río con pequeñas inundaciones ocasionales que producen la fina arena de los lechos de arena fina y láminas, mientras que el material lignítico se decantó entre inundaciones. Sorprendentemente en Rivecourt, no se han observado hojas fósiles en este conjunto lignítico bien, aunque este régimen de flujo de la etapa baja debería haber favorecido condiciones apropiadas para su preservación.

En estas unidades fluviales,  Plicapollis pseudoexcelsus y Juglandaceae, los granos de polen son abundantes. Son también abundantes a muy abundantes en la facies Sparnacian de la cuenca parisina y su equivalente en la formación Tienen en Bélgica.


Implicaciones paleobiogeograficas de migrantes MP6b

Como se indicó anteriormente, la fauna MP6b de Rivecourt se caracteriza por las primeras apariciones de dos grupos de mamíferos: roedores y "miacids" que estos dos grupos se encuentran referenciados en faunas europeas Paleoceno anteriores, representan taxones migrante. Sin embargo, a diferencia de América del Norte, roedores Rivecourt y "miacids" no aparecen junto con otros taxones del Paleoceno típica como pantodontos y cimolestids; estos últimos taxones sólo aparece en Europa en torno al límite Paleoceno-Eoceno. Por otra parte, el único género "miacid", grabado en Paleoceno en América del Norte es Uintacyon, mientras que el Paleoceno Europea "miacid" que se encuentra en Rivecourt es Vassacyon, que también se conoce  en América del Norte. Estas observaciones sugieren que la fauna de América del Norte no es la raíz de los taxones migrante MP6b y que la de América del Norte y Europa y roedores "miacids" registrados en el último Paleoceno probablemente siguieron dos rutas migratorias distintas. Asia parece un posible origen geográfico de estos taxones, pero no hay registros del Paleoceno de estos taxones en Asia, lo que deja la cuestión abierta.

Conclusiones.

La asociación faunística de vertebrados terrestres Rivecourt en la cuenca de París corresponde a una edad intermedia entre el MP6 nivel de referencia de Cernay y MP7 de Dormaal, lo que indica una correlación con la MP6b de la parte superior de la Formación Tremp en España y, probablemente, la Formación Jibou en Rumania . Además, la presencia de los primeros roedores y carnivoran "miacid" en Europa, dos grupos de mamíferos modernos también registró a partir de la última Paleoceno de América del Norte, hace que el conjunto Rivecourt un equivalente directo a la Clarkforkian de América del Norte Tierra Edad Mamífera. El descubrimiento de esta nueva Europeo Tierra Edad Mamífera constituye un avance importante, ya que llena un vacío en la biocronología del Paleógeno que se ha debatido durante décadas. 

Los nuevos fósiles han sido encontrados en los sedimentos fluviales de las facies Sparnacian basales de la parte norte-central de la cuenca de París, en el Rivecourt Sand miembros, en la base de la Formación Mortemer, y por debajo de la aparición CIE que marca el límite Paleoceno-Eoceno . 

Rivecourt representa un ambiente de depósito río serpenteante con un patrón de vegetación megathermal paisaje que rodea la localidad. Sedimentos fluviales fueron depositados muy rápidamente, probablemente durante los episodios de inundaciones estacionales. Los mamíferos son sólo moderadamente diversos y no particularmente abundantes, mientras que las tortugas y champsosaurs son especialmente abundantes.


Métodos y recursos


El estudio geológico de la sucesión se llevó a cabo en agosto y septiembre de 2009 en 6 subsecciones en la cantera, después de una bomba accionada bajó el nivel freático, pero casi un tercio de la superficie de la cantera se mantuvo por debajo del agua. Seis trincheras (RIVE 1 a RIVE 6) se excavaron con el fin de estudiar la sucesión (líneas rojas. Fig 2). 



Las observaciones de campo se realizaron en cada subsección; registros sedimentológicos fueron desarrollados con el fin de describir las unidades de roca, incluyendo sus relaciones geométricas y estratigráficos, contenido litológico y estructuras sedimentarias (Fig. 3). Bocetos panorámicos fueron dibujados en cada trinchera e ilustrados con numerosas fotos con el fin de seguir los contactos entre las unidades y los contenidos variables de cada uno. Observaciones detalladas y fotos también fueron tomadas con el fin de documentar cada unidad facies y variaciones de facies. Dirección y el ángulo de inclinación del lecho cruzado se midieron en donde era posible la observación 3D. La dirección de los desechos de madera también se midió donde fue posible. 115 muestras fueron recogidas en el campo, después se secaron inmediatamente en el laboratorio para su posterior análisis petrográfico, tamaño de grano, y los análisis palinológicos isotópicos.


Palinología

La preparación palinológica se realizó en seis muestras en las principales facies entre las 115 muestras recogidas: uno de la arena glauconiferous de la primera unidad marina, luego cinco muestras de las unidades ligníticas fluviales superpuestas. Dos diapositivas palinológicos por muestra se prepararon en los laboratorios de British Geological Survey y la Universidad de Lieja acuerdo con el procedimiento estándar de preparación: la disolución de los carbonatos y silicatos de digestión ácida de HCl y HF, tamizado entre 106 y 10 micras, neutralización con agua destilada y centrifugación, después del montaje de los residuos que quedan en las diapositivas. Una ligera acetolisis se realizó para las muestras más ricas en materia orgánica. 

Todos los granos de polen y esporas fueron contados en cada diapositiva en la Universidad de Lieja. La nomenclatura morfológica y taxonómica de polen y esporas. Para una sola muestra productiva palinomorfos terrestres y marinos se contaron en primer lugar juntos, entonces los quistes de dinoflagelados, acritarcos y otras algas "varias" se cuentan por separado hasta ~ 300 ejemplares en la Academia de Ciencias de Rusia. Posteriormente, los materiales restantes fueron analizados en busca de taxones raros de dinoquistes.


Macroflora.

Casi todas las muestras se recogieron mediante lavado de pantalla de sedimentos fosilíferos en mallas de 5, 2 y 1 mm y la densidad separados del material mineralizado más denso en agua. El lignito obtenida se lavó con agua del grifo y se secó en un horno ventilado a 45 ° C. Ordenando se hizo bajo microscopios binoculares. Las muestras se guardan en cajas.

Paleontología de vertebrados

Con  la excepción  del vertebrado grande, la mayoría de los especímenes de vertebrados se recogieron mediante lavado de pantalla de sedimentos fosilíferos en mallas de 5, 2 y 1 mm. Los especímenes de más de 10 mm fueron fotografiados con una cámara digital después de cubrir con cloruro de amonio con el fin de ver mejor las estructuras de la superficie, ya que todo el material fósil es marrón oscuro a negro.


Referencias:

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