“PROTOCERATOPS BUSCAN ESPOSA”

Recuerdo que hace tiempo en el programa de la BBC británica “Chased by Dinosaurs” el presentador de televisión Nigel Marven trataba de alimentar a un rechoncho dinosaurio en mitad del desierto (Fig. 1).

Fig. 1. Yo a lo Nigel Marven. Elaboración propia.

Siempre me ha llamado la atención este animal, tal vez porque se queda fuera del estereotipo de gran reptil de película o simplemente porque en el mundillo paleontológico es conocido como “la oveja del Cretácico”. Por ello y aprovechando la lectura de un artículo publicado en Palaeontologia Electronica sobre cómo esta entrañable ovejita se las ingeniaba para buscar compañera, he decidido hacerle protagonista de mi segunda entrada en este nuestro blog:

Positive allometry for exaggerated structures in the ceratopsian dinosaur Protoceratops andrewsi supports socio-sexual signaling. 
(Hone D. W. E., Wood D. & Knell R. J., 2016).

De nombre Protoceratops andrewsi (Granger & Gregory, 1923) es un ornitisquio ceratópsido de la familia Protoceratopsidae. Herbívoro, cuadrúpedo, con 2 metros de largo, 1 de alto y 70 kg. de peso y poseedor de cola robusta, carecía de cuernos aunque toma su nombre en griego “proto-cerat-ops, primera cara con cuernos” de los grandes huesos yugales que sobresalen en sus mejillas. Su cabeza estaba protegida por una placa ósea con una mandíbula prominente acabada en pico (Dodson, 1996) y una gola que se extendía desde la parte posterior de la cabeza sobre el cuello (Dodson & Osmólska, 2004) que es la base de esta entrada (Fig. 2).

Fig. 2. Fósil completo adulto de Protoceratops andrewsi. Mongolian Paleontogical Centre Ulan Bator.

Vivió hace 75-80 millones de años en el piso Campaniense del Cretácico Superior en el territorio actualmente ocupado por Asia Central (Fig. 3). 

Fig. 3. Por aquí anduvo nuestro protagonista. Elaboración propia.

Sus fósiles proceden de Bayan Mandahu en Mongolia y de la Formación Djadokhta (Jerzykiewicz, et al., 1993) en el desierto de Gobi entre China y Mongolia. Algunos de ellos fueron descubiertos en 1922 por el naturalista y explorador Roy Chapman Andrews durante una expedición científica a Asia Central en busca del origen del hombre (Figs. 4 y 5). Reseñar que la especie (andrewsi) de nuestro ceratópsido amigo fue puesta en su honor.

Figs. 4 y 5. Roy Chapman Andrews y su expedición a Asia. Bettman/CORBIS y American NHM. 

Excelente documento gráfico…  

https://www.youtube.com/watch?v=9OHvZX8-XC4

Dentro de las placas continentales centrales de Asia, las areniscas rojas campanienses que afloran en estas zonas están asociadas a facies sedimentarias de depósitos eólicos ocasionados por grandes tormentas de arena, ocasionalmente de tipo aluvial y lacustre con lagunas de inundación.

Aquí se encuentran los famosos acantilados rojos "Flaming Cliffs" (Fig. 6), uno de los mejores yacimientos paleontológicos del mundo (Novaceck et al., 1995) y más pródigos en restos completos de dinosaurios, huevos e icnitas (Lockley, 1991). Prueba de ello un excelente conjunto fosilizado (Fig. 7) de Protoceratops andrewsi atacado por el terópodo Velociraptor mongoliensis (Osborn, 1924). Se sospecha que los dos animales fueron sorprendidos por una tormenta de arena o por el movimiento de una duna que les sepultó en vida (Carpenter, 1998).

Fig. 6. “Flaming Cliffs” en el desierto de Gobi. Geotourism Challenge 2009.

Fig. 7. Protoceratops VS Velociraptor. Mongolian Academy of Sciences Ulan Bator

El combate en directo con árbitro achinado y Velociraptor desplumado… https://www.youtube.com/watch?v=qwOb7Ofpuoo

Entrando en materia…

En 1859 el gran naturalista inglés Charles Darwin con la publicación de "The Origin of Species by Means of Natural Selection" planteó el concepto de evolución sobre un proceso de selección natural. No obstante, el desarrollo exagerado de ciertas partes del cuerpo o los colores llamativos no se ajustarían a este proceso, ya que los rasgos heredables son aquellos que aumentan las probabilidades de supervivencia (Darwin, 1859). Concretamente sobre los caracteres sexuales de las aves, Darwin decía que los machos  poseen protuberancias, crestas, buches, moños, penachos y largas plumas para seducir a las hembras (Darwin, 1859).

La ceremonia de cortejo del pavo real (Pavo cristatus) es claro ejemplo de ello (Fig. 8).

Fig. 8. Pavo real (Pavo cristatus) intentando ligar. Enciclopedia animal.

Por otro lado el biólogo inglés Sir Ronald Aylmer Fisher, otro gran maestro en selección natural, afirmaba que las hembras eligen a los machos que les resultan más atractivos que son los que tienen ornamentos más exagerados para poder así transmitir esta capacidad a sus futuras generaciones (Fisher, 1915).

Paleoartista Christopher DiPiazza (2013). Elaboración propia.

Volviendo a mi querido Protoceratops andrewsi, los autores del trabajo de la Queen Mary University de Londres sobre 37 muestras de fósiles pertenecientes al American Museum of Natural History de Nueva York y del Mongolian Paleontological Centre de Ulan Bator, han seguido la evolución de la gola ósea que mi ovejita favorita tenía alrededor de la cabeza y en el cuello. David Hone y sus colegas han analizado exhaustivamente los cambios de longitud y anchura de la estructura en cuatro estados de vida: cría, joven, casi adulto y adulto (Brown & Schlaikjer, 1940), concluyendo que las crías no la poseían pero que luego crecía repentinamente cuando se alcanzaba la madurez (Fig. 9). La gola no solo cambiaba de tamaño sino también de forma, haciéndose más ancha a medida que el individuo envejecía (Maryanska & Osmolska, 1985).

Fig. 9. Evolución del tamaño y la forma de la gola en Protoceratops andrewsi. Vista dorsal (arriba) y lateral (abajo). De izquierda a derecha: cría, joven, adulto, posible adulto hembra y  posible adulto macho. Hone, Wood & Knell.  

¿Y lo del comportamiento sexual?

La respuesta está en que las golas estudiadas presentan alometría positiva (>1) es decir que en proporción aumentan de tamaño más rápidamente que el resto del cuerpo según la ecuación exponencial alométrica y=ax^b, donde “y” es el tamaño de la estructura y “x” el cuerpo del individuo.

Dado que esta característica es solo observada en adultos, es posible descartar que la estructura tuviera otra función distinta, como la de ser un dispositivo de regulación de temperatura o haber sido usada como defensa activa dada su fragilidad ante grandes depredadores. Por ello y como ocurre en especies actuales, el ornamento pudo ser un reclamo para atraer a potenciales parejas  o para fijar una posición dominante frente a otros individuos de la misma especie (Fig. 10).

Fig. 10. Dos machos de Protoceratops andrewsi en posición de “combate sexual” junto a varias hembras que les observan. Paleoartista Rebecca Gelernter.

UN PRIMO CABEZÓN Y UN AMIGO VOLADOR

Buscando en el árbol genealógico familiar de nuestro protagonista, he encontrado un pariente lejano que vivió en los mismos territorios 20 millones de años antes. Se llamaba Psittacosaurus major (Sereno et al., 2007), otro humilde ceratópsido representativo de los aspectos tratados. En esta especie la selección sexual habría sido la responsable de que fuera un “dinosaurio cabezón“ (Fig. 11). Sobre sus fósiles se ha comprobado que según se hacía adulto se producía un agrandamiento progresivo y desproporcionado del cráneo con respecto al resto de su masa corporal.

¿El motivo?

Que las cabezas más grandes y llamativas serían las más atractivas para las hembras aun a costa de reducir la movilidad en el cuello del macho, otro caso que asocia la alometría positiva con el comportamiento socio-sexual del animal (Sereno et al., 2007). 

Fig. 11. Esqueleto fósil del primo Psittacosaurus. Children´s Museum of Indianapolis.

En cuanto a amistades se refiere citaré uno, el gran amigo americano Pteranodon sternbergi  (Harksen, 1966). Este Pterosauria que recordemos NO es un dinosaurio, vivió también en el Cretácico Superior de los estados americanos de Kansas, Nebraska, Wyoming y Dakota del Sur.

Aparte de por sus 6 metros de envergadura alar, este reptil volador es conocido por la larga y pronunciada cresta que los machos coronan en su cabeza y que en las hembras aparece solo como una pequeña protuberancia triangular (Fig. 12). Una vez más esta estructura de visualización estaría implicada en la selección sexual de las hembras en favor de los machos con las crestas más grandes y vistosas (Bennet, 1992).

Fig. 12. Esqueletos completos de Pteranodon sternbergi, macho delante y hembra. Royal Ontario Museum Canadá.

Hoy, 80 millones de años después, también el macho adulto de Gorilla beringei (Matschie, 1903) presenta un fuerte dimorfismo sexual (Fig. 13) con una marcada cresta ósea cefálica en lo alto del cráneo (cresta sagital) y en la nuca (moño occipital) asociadas a la señalización frente a la hembra (Groves, 2005).

Fig. 13. Está muy claro quién es el macho. BIOPARC Valencia.

Para ver más…  https://www.youtube.com/watch?v=gUxTJuNRhyI

Otro ejemplo de alometría positiva es Uca pucnax (Smith, 1870), un crustáceo de los llamados cangrejos violinistas que habita en el Atlántico Medio y noreste de Estados Unidos. Las hembras y los machos jóvenes tienen las dos pinzas de igual tamaño, sin embargo a medida que el macho se hace adulto una de las dos empieza a crecer más rápidamente que la otra (Fig. 14) llegando a constituir el 38% del peso total del animal (Packard, 2012).

Los cangrejos violinistas machos usan la tenaza para proteger su territorio de otros machos y para el ceremonial de cortejo frente a sus parejas (Latruffe, et al., 1999). Tras exhibir la pinza, retrocede hasta su agujero a donde la hembra le sigue para aparearse (Fig. 15).

     

Fig. 14. Chico y chica de Uca pucnax…       Fig. 15.   …y su cortejo nupcial.

Artesdepesca.blogspot y FRAMEpool Photo.

A modo personal y para finalizar, comentaré que hace 6 años CosmoCaixa Madrid, hoy CaixaForum Madrid, presentó en Alcobendas la espectacular exposición “Tesoros del desierto de Gobi” de la que fui testigo junto a mi familia. En total 43 fósiles originales de cráneos, esqueletos completos, huevos y otras “dino-maravillas” recogidas en el desierto de Gobi por expediciones del siglo pasado y pertenecientes a la Academia de las Ciencias de Mongolia.

Revolviendo mi archivo fotográfico he conseguido rescatar dos recuerdos de los que creo sobran las palabras. La primera fotografía (Fig. 16) es el fósil de un bebé de Protoceratops andrewsi en el que observamos con nitidez la casi nula presencia de la gola comentada. 

Fig. 16.  Esqueleto de cría de Protoceratops andrewsi.  

Formación Djadokhtia. Tugrugeen Shireh. Desierto de Gobi. Mongolia.

La segunda (Fig. 17) es el esqueleto completo de un adulto de la misma especie en posición de vida, tal vez sorprendido por otra tormenta de arena cretácica. Se aprecia claramente el gran ornamento sobre su cabeza y su tamaño con respecto al resto del cuerpo. 

Fig. 17. Protoceratops andrewsi adulto. 

Formación Djadokhtia. Tugrugeen Shireh. Desierto de Gobi. Mongolia.

En mi primera entrada vimos como el terópodo Irenesauripus hacía grandes rasponazos en el suelo con el fin de llamar la atención de su pareja en un auténtico acto de cortejo comparándolos con los que hacen especies actuales para el mismo propósito. Ahora en este fenomenal trabajo se demuestran mediante llamativas y exageradas estructuras en el cuerpo las semejanzas entre la selección sexual de nuestra “ovejita de 80 millones de años” y la de animales que hoy habitan nuestro planeta.

En palabras de sus autores, “el patrón de crecimiento observado en la gola del Protoceratops encaja con las estructuras de numerosas especies actuales y forma un modelo coherente de desarrollo hasta la edad adulta. Por otro lado la selección sexual no se explica solo a través de las características más impresionantes, raras y bellas del reino animal, también parece desempeñar un papel determinante en cómo surgen las nuevas especies”.

… Y todo esto ¿para qué?...

¡Hasta la próxima!

 Y para saber un poco más…

Naish D., 2012.  Did dinosaurs and pterosaurs practise mutual sexual selection? Scientific American. Tetrapod Zoology.

REFERENCIAS

•  Bennet, S.C. 1992. Sexual dimorphism of Pteranodon and others pterosaurs, withcomments on cranial crests. Journal of Vertebrate Paleontology, 12 (4): 422-434.
•    Brown, B. & Schlaikjer, E. M. 1940. The structure and relationships of Protoceratops. Annals of the New York Academy of Sciences, 40: 133-266.
• Carpenter, K. 1998. Evidence of predatory behaviour by carnivorous dinosaurs. GAIA 15: 135-144.
•   Darwin, C. M. A. 1859. The Origin of Species by Means of Natural Selection. London: John Murray, Albermarle Street.
•  Dodson, P. 1996. The Hornet Dinosaurs. Priceton University Press. New Jersey, pp. 200-234.
• Dodson, P. & Osmólska, H. 2004. The Dinosauria. University of California Press. Berkeley.
• Fisher, R. A. 1915. The Evolution of Sexual Preference. The Eugenics Review, 7 (3): 184-192.
•  Granger, W. & Gregory, W. K. 1923. Protoceratops andrewsi a Pre-Ceratopsian Dinosaur from Mongolia. American Museum Novitates, 72: 1-6.
• Groves, C. 2005. Mammal Species of the World. Baltimore: Johns Hopkins University Press, pp. 181-182.
• Harksen J.C. 1966. Pteranodon sternbergi, a new fossil pterodactyl from Niobrara Cretaceous of Kansas. Proceedings of the South Dakota Academy of Science, 45: 74-77.
• Jerzykiewicz, T., Currie, P. J., Eberth, D. A., Johnston, P. A., Koster, E. H. & Zheng, J-J. 1993. Djadokhta Formation correlative strata in Chinese Inner Mongolia: an overview of the stratigraphy, sedimentary geology, and paleontology and comparisons with the type locality in the pre-Altai Gobi. Canadian Journal of Earth Sciences, 30(10): 2180-2195.
• Latruffe C., McGregor P.K. & Oliveira R.F. 1999. Visual signalling and sexual selection in male fiddler crabs Uca tangeri. Marine Ecology Progress Series, 189: 233-240.
• Lockley, M. G. 1991. Tracking Dinosaurs: a new look at and ancient world. Cambridge University Press. Cambridge.
• Maryańska, T. & Osmólska, H. 1985. On Ornithischia Phylogeny. Palaeontologia Polonica, 30: 137-150.
• Novaceck, M. J., Norell, M., McKenna, M. C. & Clark, J. 1995. Fósiles de Flaming Cliffs. Investigación y Ciencia 221. Febrero 1995.
• Osborn, H. F. 1924. Three new Theropoda, Protoceratops zone, Central Mongolia. American Museum Novitates, 144: 1-3.
• Packard G.C. 2012. Julian Huxley, Uca pugnax an the allometric method. Journal of Experimental Biology, 215: 569-573.
• Sereno P.C., Zhao X., Brown L. & Lin T. 2007. New psittacosaurid highlights skull enlargement in horned dinosaurs. Acta Palaeontologica Polonica 52 (2): 275-284.      .

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