domingo, 8 de marzo de 2015

Purgatorius: La difícil búsqueda del ancestro de los Primates.

¿De dónde venimos? 
Nosotros, los geólogos. Al igual que todos los animales de este planeta, también hemos tenido nuestra pequeña historia evolutiva.
Esa es la gran pregunta que se ha hecho la humanidad desde las primeras civilizaciones, y que aún muchos nos afanamos en conocer. En un primer momento fueron los filósofos y pensadores, que buscaban una explicación para nuestra existencia a partir de mitos y leyendas (Alguna con más sentido que otra pero, la verdad sea dicha, con poco rigor científico) y después algún que otro pensador más, que se las arreglaba con la poca información que tenía (En el caso de tener la suerte de no ser descubierto por la Inquisición y ejecutado por blasfemiar contra Adam y Eva). Esto dio un giro de 180º después de que Charles Darwin publicara en 1859 El Origen de las Especies, que fue el pistoletazo de salida para el desarrollo de una nueva rama de la Paleontología: la Paleontología Evolutiva. A partir de ese momento el esfuerzo de muchos geólogos y biólogos se ha centrado en intentar desentrañar los caminos que siguieron los primeros primates hasta el surgimiento de los homínidos y, en última estancia, el Homo sapiens.

Introducción


Una de las preguntas que se hacen hoy en día los investigadores en evolución de los primates es cuál fue el primero de ellos. Ese taxón, esa especie en particular que marcó la diferencia entre un mamífero placentario más y aquellos que se diferenciaron significativamente para dar lugar a un nuevo orden, el de los Primates. Esta entrada tratará precisamente de esa especie singular, que tantos quebraderos de cabeza está trayendo a la comunidad paleontológica. 

El artículo en concreto en el que nos basamos es Stephen G. B. Chester, Jonathan I. Bloch, Doug M. Boyer, William A. Clemens (2015) Oldest known euarchontan tarsals and affinities of Paleocene Purgatorius to Primates en el que se discute el papel de Purgatorius como el tránsito a los plesiadapiformes. 

El género Purgatorius se ha considerado desde su descripción por primera vez en 1965 por Van Valen L. y Sloan R.E. como el primate más antiguo hasta ahora conocido. La dentición de Purgatorius es más primitiva que la de otros primates, tanto vivientes, como fósiles, por lo que ha sido interpretado por muchos científicos como un posible ancestro de todos los demás grupos. No obstante, otros muchos habían cuestionado esta importante afirmación, argumentando que unas pocas muestras de dentición no eran suficientes como para relacionarlo significativamente con los primates e incluso, como para clasificarlo dentro del grupo de mamíferos placentarios.

En este artículo se presenta el primer estudio en el que se analizan, además de denticiones, restos del tarso (Parte posterior del pie) atribuidos a Purgatorius, procedentes de los mismos depósitos del Paleoceno en los que se describieron las primeras denticiones. Estos fueron encontrados en la zona de Purgatorious Hill, Montana, colina que da nombre a este pequeño animal. El grueso de la investigación se centrará, por tanto, en la comparación de estos huesos postcraneales de Purgatorius con los de dos condrilartos Protongulatum y Oxyprimus, con el escandentio Ptilocercus y con el plesiadapiforme Dryomomys, ambos pertenecientes a los euarcontos. En particular se hablará de dos huesos: el astrágalo (Vulgarmente llamado taba y situado en la primera fila del tarso) y el calcáneo (Situado en la parte inferior de la primera fila del tarso y articulado superiormente al astágalo).

Pero, antes de comenzar a buscar las relaciones entre estos dos grupos, vamos a conocer mejor a los protagonistas:
Reconstrucción de Purgatorius unio (Nobu Tamura).

¿Quién es Purgatorius?

Se han realizado numerosas reconstrucciones de Purgatorius a partir del escaso registro fósil que tenemos de él, no obstante, todos coinciden en que se trataba de un pequeño animal del tamaño (o incluso menor) que una rata (entre unos 10 y 20 cm). También podemos decir con casi total seguridad que pertenecieron a los primeros millones del años del Paleoceno e incluso quizá, a la última parte del Cretácico (Van Valen L. y Sloan R.E., 1965; Clemens, 1974; Renne Pr. et al. 2013). Estaríamos por tanto ante un caso excepcional, ya que sería el único caso en el que un protoprimate  habría convivido con los dinosaurios (No es Jurassic Park pero bueno, algo es algo chicos...) y lo que es aún más guay, sobrevivido al meteorito y ganándole la batalla a esos malos bichos que tenían monopolizada la Tierra.

Las características que le diferencian de otros mamíferos de esa época y su relación con los primates la encontramos en su dilatado incisivo central, en un desarrollo casi molar del último premolar, en la posición relativamente baja del trigónido y en la gran longitud relativa del último molar inferior. También a partir del peso relativo y el pequeño tamaño de las cúspides molares se puede inferior su dieta: fundamentalmente insectívoro. No obstante, también se observa una evolución de unas marcas verticales en la dentición a unas más transversales y de trituración, lo que se traduce como una dieta mucho más omnívora (Fleagle J. C., 1988).

Y bueno, aquí termina la concordia. Si algo caracteriza a nuestro ratonil ancestro es precisamente la controversia que ha creado. Podríamos citar tanto a autores que se posicionan claramente en contra de esta teoría, como Matt Cartmill, alumno de Van Valen, pero muy crítico con la sistemática usada por este para clasificar a Purgatorius dentro de los plesiadapiformes. Y cómo no, siempre quedan aquellos que prefieren no mojarse, como es el caso de Savage et al. que afirmaron que "Purgatorius es el género mejor y más antiguo a la hora de comparar los primeros primates. Purgatorius es, por tanto, un modelo de primitivismo, nuestro primate primordial, pero en ningún momento afirmamos que sea el ancestro filogenético de todos los primates". 


Ahora bien, ¿quienes son los plesiadapiformes?

Reconstrucción de Plesiadapis en su hábitat.
Si Purgatorius es el género de la discordia, los Plesiadapiformes son el orden de la discordia en lo que a la evolución de primates se refiere. Los plesiadapiformes son los únicos primates fósiles de la primera época del Terciario, el Paleoceno (hace entre 65 y 55 m.a.) en el cual se diversificaron muchas líneas evolutivas (Arsuaga J. L., Martínez I., 1998). Eran uno de los grupos más extendidos de las faunas del Paleoceno y se caracterizaban por ser arbóreos (lo que les diferencia de otros grupos de mamíferos placentarios como los condrilartros) y con una dieta que podía ser tanto insectívora (característica más primitiva) como omnívora y herbívora (J. G. Fleagle, 1988).

La polémica se encuentra en si debemos considerar a no a los plesiadapiformes como auténticos primates (por ejemplo, no presentan uñas planas ni el primer dedo del pie oponible, características que son comunes para todos los primates). A pesar de ello, es innegable que son el grupo que está evolutivamente más próximo a estos.

Análisis filogenéticos


La verdad sea dicha, los antecedentes no parecían ser muy positivos con respecto a nuestra teoría del ancestro común. Resultados de anteriores análisis cladísticos no sólo negaban las similitudes de Purgatorius con los primates, sino que además, lo colocaban en un clado incluso fuera de los placentarios, juntos con los actuales condilartros. 


No obstante, gracias a los nuevos datos obtenidos a lo largo de cuatro décadas de nuevos hallazgos se han podido rehacer los cladogramas que se habían realizado anteriormente. En el primero de ellos se utilizaron del árbol filogenético de Goswami A., et al. (2011), resultando en un cladograma que incluía al orden Sundatheria dentro del grupo monofilético de los Euarcontos y cómo un grupo hermano de un clado sin resolver que incluiría a Purgatorius (Cladograma A). Con la intención de ir más lejos en este asunto también se añadieron los nuevos datos sobre el tarso de Purgatorius en dos análisis adicionales que fueron diseñados para evaluar las relaciones con los Euarcontos (Bloch J.I., Silcox M.T., Boyer D.M., Sargis E.J., 2007) y, más en general, con el superorden de mamíferos placentarios Euarcontoglires (Silcox M.T., Bloch J.I., Boyer D.M., Houde P., 2010). Ambos análisis respaldaron a Purgatorius como el más primitivo de los primates (Cladogramas B y C respectivamente). Estos fueron los resultados simplificados de los nuevos cladogramas:

En los tres cladogramas Sundatheria está indicado en verde, Primates en azul y Purgatorius en amarillo. 

Descipción y comparación de los huesos del tarso.


A) Purgatorius Vs Protungulatum.

Reconstrucción de Protungulatum, ungulado arcaico
de unos 30cm de largo.
Hasta ahora muchos análisis habían defendido una estrecha relación entre Purgatorius y el condilartro  Protungulatum, considerado una especie de ungulado arcaico; pero los tarsos atribuidos a Purgatorius difieren considerablemente de los de Protungulatum en numerosas características que lo relacionan con un modo de vida arbóreo, en vez de terrestre

Como en otros euarcontos, la parte superior del tobillo de Purgatorius es mucho más móvil que la de Protungulatum, que tiene un contacto entre la fíbula y el calcáneo que restringe los movimientos medio-laterales de esta articulación. La tróclea arstagalina de Purgatorius es relativamente más larga que la de Protungulatum, permitiendo una mayor flexión dorsal y plantar del tobillo. También está ligeramente en pendiente, alineada oblicuamente al eje largo del astrágalo y ligeramente extendida hacia la superficie dorsal del cuello del astrágalo, al igual que la de aquellos mamíferos cuyas extremidades abducen durante la flexión dorsal al trepar por superficies verticales. La articulación inferior del tobillo de Purgatorius también es cosiderablemente más móvil que la de Protungulatum, especialmente al haber incrementado la capacidad de movimiento entre las facetas articulares del sustentáculo del astrágalo y del calcáneo.

Todas estas morfologías parecen indicar una gran capacidad de inversión y eversión del pie, apoyado, además, por una faceta sustentacular distal calcánea y la faceta sustentacular distal del astrálalo (más extendida) que contacta con la faceta articular del navicular. Estos movimientos se facilitan aún más por la articulación transversal del astrágalo y por la articulación de la faceta calcaneocuboidea (más redondeada y cóncava) y su orientación bastante transversal y también por la faceta navicular (pronunciada y redondeada) en la zona medial de la cabeza del astrágalo. Todo esto contrasta con la faceta calcaneocuboidea de Protungulatum, que es mucho más ovoide y asimétrica, además de oblicua al calcáneo y con una menor inclinación medial de la cabeza del astrágalo, lo que sugiere que este tenía menos capacidad de inversión y que, por tanto, su forma de locomoción sería en una superficie plana, como la de los cuadrúpedos terrestres (Szalay F.S., Decker R.L.,1974).

B) Purgatorius Vs Euarcontos.

Aquí entramos en el verdadero objetivo de la investigación: Descubrir si Purgatorius tiene o no alguna característica que pueda relacionarlo directamente con los Euarcontos, un clado de mamíferos que incluye a los Dermópteros, los Escandentios, los extintos Plesiadapiformes y los Primates. Para ello la intención es demostrar que sí, que Purgatorius tiene las características necesarias para ser considerado un mamífero arbóreo, y no terrestre como es el caso de Protungulatum:


Ptilocercus lowii.jpg
Dibujo de Ptilocercus lowii, especie que vive en
 la actualidad en los bosques del Sudeste Asiático. 
Los tarsos atribuidos a Purgatorius son particularmente similares a los de otros plesiadapiformes en que ambos tienen un astrágalo con la tróclea inclinada medialmente y con una cabeza relativamente ancha y también un calcáneo con su tubérculo peróneo muy desarrollado. Al contrario que la tróclea astragalina que los colugos y el más basal del grupos de los escandentios, Ptilocercus, la tróclea inclinada de Purgatorius podría haber reducido la cizalla de la tibia en el astrágalo cuando este usaba la inversión del pie a la hora de moverse. También la cabeza del astrágalo de Purgatorius, más ancha y ovoide, sugiere un frecuente uso de posturas tanto de inversión como de eversión. Ahora bien, esta no llegaría al nivel de la cabeza de la tróclea de los colugos, Ptilocercus y otros euprimates, mucho más esférica que nos indicaría un mayor énfasis en las posturas de inversión de este taxón. Purgatorius también difiere de los colugos, Ptilocercus y euprimates en una mayor proyección lateral del tubérculo peróneo del calcáneo, lo que contribuye a una eversión, abducción y fuerzas de contrapeso que invierten el pie. El tubérculo peróneo es más pequeño en los euarcontos, lo que sugiere un menor énfasis en los músculos peróneos para los movimientos de eversión y mayor estabilidad rotacional.

C) Purgatorius Vs Micromómidos.

Los Micromómidos son considerados los plesiadapiformes más primitivos y el grupo extinto más parecido a Ptilocercus del que tenemos constancia.

Ya se había llegado a la conclusión anteriormente de que los dientes de Purgatorius y de los micromómidos eran muy similares, pero ahora se ha descubierto que los huesos del tarso también presentan numerosas características en común, como una tróclea astragalina ligeramente estriada y con una cresta en la zona medial, al contrario que la de otros primates más evolucionados, que la tienen notablemente más plana. En donde más se parecen ambos grupos es en el tendón del musculus flexor (digitorum) fibularis, que contribuye a la flexión y plantiflexión del pie y es muy importante para el agarre. Este taxón tiene en su zona mediolateral un surco grande correspondiente a la inserción  del flexor fibularis del astrágalo. Sin embargo, el correspondiente surco para el calcáneo es mucho menos profunda en Purgatorius y micromómidos, como lo es en el caso de los escandentios y los colugos. La presencia de un surco más desarrollado se ha considerado una sinapomorfía de los primates, relacionada con la oponibilidad del pulgar, mientras que este músculo se ha considerado que juega un papel menos importante tanto en los escandentios como en los colugos. De hecho, un surco más desarrollado del flexor fibularis del calcáneo está presente en todos los euprimates y en los plesiadapiformes más evolucionados.

Podemos concluir que la combinación de un surco mayor en el caso del astrágalo y uno menos desarrollado en el calcáneo puede ser un vestigio de morfologías más primitivas que permanecen en este taxón. Representando en dos gráficos estos resultados (en función de los datos obtenidos a partir de la medidas del astrágalo y y del calcáneo respectivamente) se observa que incluso teniendo en cuenta esta pequeña desviación en la tendencia del calcáneo, se puede seguir considerando dentro del grupo de los plesiadapiformes (eso sí, mucho más cerca de Protungulatum de lo que aparece en el caso del astrágalo).



Discusión


Los rasgos de euprimates relacionados con su forma de movimiento, la capacidad de agarre de sus extremidades y también (aunque no se discute en este artículo) la capacidad visual, se ha relacionado con la vida arbórea de estos seres.

Casi todos los plesiadapiformes que conocemos han sido descritos únicamente por denticiones fósiles y sólo los más avanzados han podido ser descritos por otras partes de su esqueleto. Esto había llevado a pensar que tanto su adaptación a la vida arbórea como su dieta herbívora había sido fruto de una evolución diferenciada a la del resto de los euprimates, y no de un ancestro común de ambos (lo que dejaría fuera la teoría de que los primates evolucionaron a partir de estos), que sería terrestre y con una dieta insectívora (Kay R.F, Cartmill M., 1977).

Gracias a los tarsos de Purgatorius descritos en este artículo se ha podido demostrar que la vida arbórea se había desarrollado mucho antes en la cadena evolutiva, incluso remontándose a antes de la extinción de los dinosaurios. Esto contrasta con lo estudiado anteriormente y demuestra que no es que ambos grupos evolucionaran por distintos caminos hasta un resultado común, sino que es una característica ya heredada desde Purgatorius

En cuanto a la dentición y a la dieta, Purgatorius es más primitivo que otros plesiadapiformes y primates. Este mantiene una serie de características que reflejan una dieta omnívora, en la que la ingesta de insectos seguía teniendo importancia, pero comenzaban a incorporar una buena parte de alimentos vegetales.

Tanto la dentición como los huesos del tarso de Purgatorius reflejan un estado intermedio lo suficientemente primitivo como para que a partir de este se hayan podido derivar las morfologías presentes en todos los posteriores primates, grupo en el que nos incluimos. Si además lo analizamos desde un punto de vista paleoecológico, podemos relacionar el desarrollo de estas nuevas características con las condiciones ambientales que se dieron a principios del Paleoceno. La expansión de las angiospermas, que ya venía desde finales del Cretácico, continuó durante esta época, dominando las megafloras de todo el mundo, incluyendo Norte América, hábitat natural de nuestro pequeño ancestro.

Paleocene forest
Reconstrucción del Paleceno Inferior en Wyoming
(Gould S.J, 2001)

Sabemos que aunque no todos los primates actuales son arbóreos, si que tuvieron en algún momento un ancestro que lo fue, es decir, que fue una característica ampliamente extendida y que seguramente fue la que marco el camino de esta nueva rama de mamíferos (Jenkins F.A., 1974). La primera pregunta que debemos hacernos es ¿por qué? Efectivamente, ¿qué llevo a los primates a vivir en los árboles? Seguramente vosotros mismos ya estéis respondiendo a la pregunta ya que es algo simple. ¿Que ha llevado a todas las especies animales a especializarse de una forma u otra? Efectivamente, escapar de los depredadores y acceso a una nueva fuente de alimentos, alcanzable sólo para unos pocos. El incremento de frutos y semillas está directamente correlacionado con el mayor número de especies que surgieron durante este periodo (Eriksson O., Friis E.M., Löfgren P., 2000)  y pudo haber favorecido la aparición de Purgatorius en un hábitat que combinaba los frutos y las flores con un elevado número de insectos polinizadores.

Conclusión

A lo largo de esta entrada hemos ido repasando las características básicas de este interesante animal, que podía ser la clave para otros muchos estudios evolutivos que incluyen a los primates. Nos hemos centrado sobre todo en el estudio de los huesos de su extremidad inferior, pero también hemos esbozado la características de su dentición, tan importantes a la hora de determinar que comía nuestro antepasado. Purgatorius ha demostrado también que en la evolución de los primates no podemos poner una barrera en el tiempo, una pared que diga "aquí se dio el cambio" sino que más bien todo ha sido una serie de cambios graduales, que fueron poco a poco llevando a estos mamíferos a encontrar nuevas formas de adaptación a un medio siempre cambiante, a un mundo que cada vez se volvía más parecido al nuestro.

Pues parece ser que sí, que nuestra cuestión inicial se ha visto relativamente contestada. Y sí, digo "relativamente" porque en la ciencia nunca se sabe. Lo que hoy es verdad, mañana puede no serlo; y lo que hoy parece demostrado, mañana puede ser rebatido. No obstante si es cierto que con cada pequeña aportación vamos agrandando nuestro conocimiento, en este caso sobre nuestro posible tataratataratataratatarabuelo. Así que ya sabéis, la próxima vez que veáis a una señora histérica dándole palos a una rata con una escoba interponeros en su camino, ¡podría estar matando a un pequeño Purgatorius perdido!

¿Quién le iba a decir a esta buena mujer que todos provenimos de un animalillo tan parecido a un ratón? 

Y con esta pequeña broma final me despido hasta la próxima entrada. ¡Hasta pronto!

Para curiosear más:

¡Hola de nuevo! Aquí os dejo alguna que otra cosilla interesante por si queréis indagar más en el tema:

1. ¿Dónde está el fallo? 
En este video podemos ver un episodio de el documental Armagedón Animal que trata sobre la extinción de los dinosaurios. No obstante, en el minuto 42:00 hace aparición un invitado especial, ¿podríais destacar algo que contrasta con lo las conclusiones derivadas de la investigación? Espero vuestras respuestas en los comentarios (comentad... comentad...comentad....). 
Un especial agradecimiento a Javier Salas por avisarme de la aparición de Purgatorius.

2. Lectura recomendada.
 En esta entrada hemos hablado del orden de los Escandentios y también de la importancia del paso de la tierra a los árboles en la evolución de los primates. F. A. Jenkins trabajó sobre estos dos temas en el primer capítulo del libro de Russell L. Ciochon y John G. Fleagle (1985) que podéis leer gratis aquí.

3. Si aparece en National Geographic es que mola.
Parece que no solo nosotros nos hemos hecho eco de la noticia. Podéis leer la noticia que la página del National Geographic le ha dedicado a Purgatorius aquí.

4. ¿Y en España qué?
Pues parece ser que en España no se han podido encontrar restos de Purgatorius (¡vaya por dios!), pero sí que se descubrieron en 2012 los primeros plesiadapiformes de la península, ¡enhorabuena a los investigadores de la Universidad Autónoma de Barcelona! Os dejo el link de academia.edu en el que podéis leer el artículo. (Recordar que hay que registrarse).

Referencias bibliográficas

1. Artículos de revistas:
    • Bloch J.I, Silcox M.T, Boyer D.M, Sargis E.J. (2007) New Paleocene skeletons and the relationship of plesiadapiforms to crown-clade primates.
    • Cartmill M. (2012) Primate origins, human origins, and the end of higher taxa.
    • Clemens W.A. (1974) Purgatorius, an early paromomyid primate (Mammalia).
    • Eriksson O, Friis E.M., Löfgren P. (2000) Seed size, fruit size, and dispersal systems in angiosperms from the early Cretaceous to the late Tertiary.
    • Goswami A., et al. (2011) A radiation of arboreal basal eurherian mammals beginning in the Late Cretaceus of India. 
    • Kay R.F., Cartmill M. (1977) Cranial morphology and adaptations of Paleaechton nacimienti and other Paromomyidae (Plesiadapoidea? Primates), with a description of a new genus and species. 
    • Marrigó J. et al. (2012) Firt record of Plesiadapiformes (Primates, Mammalia) from Spain.
    • Renne P.R, et al. (2013) Time scales of critical events arround the Cretaceous-Paleogene boundary. 
    • Savage et al. (1977) Critique of certain Eocene Primate taxa.
    • Silcox M.T., Bloch J.I., Boyer D.M., Houde P. (2010) Craneal anatomy of  Paleocene and Eocene Labidolemur kayi (Mammalia: Apatotheria), and the relationships of the Apatemydae to other mammals.
    • Stephen G. B. Chester, Jonathan I. Bloch, Doug M. Boyer, William A. Clemens (2015) Oldest known euarchontan tarsals and affinities of Paleocene Purgatorius to Primates.
    • Van Valen L., Sloa R.E (1965) The earliest primates.
2. Capítulos de libros
    • Arsuaga J.L., Martínez, I (1998) La especie elegida. En: Capítulo 2. Nosotros los primates.
    • Ciochon R. L., Fleagle J. G. (1985) Primate Evolution and Human Origins. En: Kenkins F. A. Jr, Tree Shrew Locomotion and the Origin of Primate Arborealism.
    • Szalay F.S., Decker R.L (1974) Origins, evolution, and funtion of the tarsus in Late Cretaceus Eutheria and Paleocene Primates. En: Jenkins F. A. Jr, Primate Locomotion.
3. Libros
    • Fleagle J.G. (1988) Primate Adaptation & Evolution.

2 comentarios:

Javier Salas Herrera dijo...

Muchas gracias Olaya por mencionarme; siempre estoy dispuesto a ayudar a mis compañeros en todos los temas que abarca la paleontología.

En lo que respecta a la diferencia entre tu artículo y el documental que te recomendé, ya me he percatado de lo sucedido, pero prefiero ceder las respuestas a mis otros compañeros.

Tan solo daré un pista."el documental es anterior al estudio que ha presentado Olaya y, como todo en esta vida, la primera impresión sobre algo no siempre es la correcta".

Manuel Hernández Fernández dijo...

Ya es mala pata tener una errata precisamente en el titular... Corrige el nombre.