Adalatherium

Como os lo prometí, aquí tenéis el articulo que escribí para Wikipedia que lamentablemente no resulto. 

Se ha descubierto un esqueleto parcial de un pájaro primitivo, Rahona ostromi, gen. et sp. nov., a finales del Cretáceo Superior de Madagascar. Este espécimen, aunque presenta características de aves como un hallux invertido y papilas cubitales, conserva características que indican una ascendencia de terópodo, incluyendo una pata púbica y articulaciones vertebrales hipófobaso-hipántricas. 

Rahona tiene un segundo dedo robusto e hiperextensible en la pata trasera que termina en una garra rssimilar a una enfermedad, una característica única de terópodos Troodontidae y Dromaeosauridae.

El registro fósil de las formas de mamíferos (mamíferos y sus parientes más cercanos) de la era mesozoica del supercontinente meridional Gondwana es mucho menos extensa que la de su contraparte del norte, Laurasia 1,2. Entre las formas de mamíferos del Mesozoico la Gondwanatheria es uno de los clados menos conocidos, previamente representado por un solo cráneo y mandíbulas y dientes aislados 3,4. Como resultado, la anatomía, la paleobiología y las relaciones filogenéticas de los gondwanatherianos siguen sin estar claras.

El descubrimiento de un esqueleto articulado y muy bien conservado de un gondwanatherianos de la última edad (72,1-66 millones de años) del Cretácico período de Madagascar que asignamos a un nuevo género y especie, Adalatherium hui. Hasta donde sabemos, el espécimen es el esqueleto más completo de un Gondwana.

La mamaliaforma mesozoica que se ha encontrado, incluye la única forma material postcraneal y el ramus ascendente del dentado conocido por cualquier gondwanatheriano. El anális filogenético que incluye el nuevo taxón recupera a las Gondwanatheria como la hermana al grupo de Multituberculata. El esqueleto, que representa uno de los más grandes de los Gondwanan (Mamíferos del Mesozoico), es particularmente notable por exhibir muchas características únicas en combinación con características que son convergentes con las de los teriántropos mamíferos. Esta singularidad es consistente con una historia de linaje para A. hui de aislamiento en Madagascar durante más de 20 millones de años.

Los ambientes insulares promueven trayectorias evolutivas entre los mamíferos y otros vertebrados que contrastan con los de los continentes, y que dan como resultado una demostración anatómica, fisiológica y diferencias conductuales 5,6. Estas diferencias han sido previamente atribuidas a regímenes de selección notablemente distintos que implican factores como recursos limitados, la reducción de la competencia interespecífica y la escasez de depredadores y parásitos 7, 8, 9, 10. Aunque hay numerosos ejemplos de los efectos insulares en los mamíferos de la era cenozoica 11, 12 13, 14, los efectos del aislamiento a largo plazo en las islas es prácticamente desconocido en los mamíferos del Mesozoico y biotas mesozoicas en general.

El excelente estado de los restos del espécimen "abrió una nueva ventana" para que las personas conocieran la apariencia y el estilo de vida de los gondwanatherianos. 

Espero que lo hayáis disfrutado. 

1. Kielan-Jaworowska, Z., Cifelli, R. L. & Luo, Z.-X. Mammals from the Age of Dinosaurs:Origins, Evolution, and Structure (Columbia Univ. Press, 2004).

 2.Meng, J. Mesozoic mammals of China: implications for phylogeny and early evolution of mammals. Natl Sci. Rev. 1, 521–542 (2014).

3 Kielan-Jaworowska, Z., Cifelli, R. L. & Luo, Z.-X. Mammals from the Age of .Dinosaurs: Origins, Evolution, and Structure (Columbia Univ. Press, 2004).

4. O’Connor, P. M. et al. A new mammal from the Turonian–Campanian (Upper Cretaceous) Galula Formation, southwestern Tanzania. Acta Palaeontol. Pol. 64, 65–84 (2019).

5. Sondaar, P. Y. in Major Patterns in Vertebrate Evolution (eds Hecht, M. K. et al.) 671–707 (Plenum, 1977).

6.Van der Geer, A., Lyras, G., de Vos, J. & Dermitzakis, M. Evolution of Island Mammals: Adaptation and Extinction of Placental Mammals on Islands (Wiley-Blackwell, 2010).

7.Sondaar, P. Y. in Major Patterns in Vertebrate Evolution (eds Hecht, M. K. et al.) 671–707 (Plenum, 1977).

8. Azzarolli, A. in Palaeontology, Essential of Historical Geology (ed. Gallitelli, E. M.) 193–213 (S.T.E.M. Mucchi, 1982).

9.Losos, J. B. & Ricklefs, R. E. Adaptation and diversification on islands. Nature 457, 830–836 (2009).

10. McNab, B. K. Geographic and temporal correlations of mammalian size reconsidered: a resource rule. Oecologia 164, 13–23 (2010).

11.Sondaar, P. Y. in Major Patterns in Vertebrate Evolution (eds Hecht, M. K. et al.) 671–707 (Plenum, 1977.

12.Benton, M. J. et al. Dinosaurs and the island rule: the dwarfed dinosaurs from Haţeg Island. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 293, 438–454 (2010).

13.Ünay, E., De Bruijn, H. & Saraç, G. The Oligocene rodent record of Anatolia: a review. Deinsea 10, 531–537 (2003).

14.Métais, G. et al. Eocene metatherians from Anatolia illuminate the assembly of an island fauna during deep time. PLoS ONE 13, e0206181 (2018).

Referencias para profundizar.

15.Krause, D. W., Hoffmann, S., Hu, Y., Wible, J. R., Rougier, G. W., Kirk, E. C., ... & Evans, A. R. (2020). Skeleton of a Cretaceous mammal from Madagascar reflects long-term insularity. Nature, 1-7.

16. Forster, C. A., Sampson, S. D., Chiappe, L. M., & Krause, D. W. (1998). The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar. Science, 279(5358), 1915-1919.

¡Menudos perezosos!

INTRODUCCIÓN:

Os estaréis preguntando por qué he elegido este animal mamífero placentario si no es un carnívoro. Bien, pues para relacionarlo con mis anteriores entradas de blog podemos destacar que este animal está asociado nada más y nada menos que a una biozona de América del Sur perteneciente al Pleistoceno. Esta biozona se denomina Bonarense y como veremos en mi último artículo esta biozona es esencial, junto con las demás biozonas, para explicar la escala cronoestratigráfica, geocronológica y bioestratigráfica del Cuaternario en América del Sur y así poder describir a los distintos carnívoros en estas biozonas.

Muchos no sabréis que clase de especie es Megatherium americanum pero para que os hagáis una idea podemos decir que se cree que uno de sus parientes más cercano vivo es el perezoso. Y claro, ¿quién no conoce al gracioso perezoso de Ice Age?

Figura 1: Sid, el perezoso de Ice Age.

Ahora que ya todos sabemos a que clase de animal nos referimos podemos centrarnos en este mamífero y conocer más aspectos sobre su forma de vida, su extinción y sobre la edad a la que perteneció.

En realidad la apariencia de Megatherium americanum no era exactamente igual que los perezosos y desde luego era mucho más grande que el famoso Sid. Esta especie, cuando el animal era adulto, tenía unos seis metros desde la cabeza hasta la cola y media casi dos metros desde el suelo hasta el lomo. En la siguiente imagen (Figura 2) podemos hacernos una idea del gran tamaño que tenían estos animales con respecto a nosotros.

Figura 2: comparación entre Megatherium americanum y nosotros.

Restos fósiles de este animal se encontraron en la provincia de Mendoza en Argentina, donde el registro de megamamíferos no ha sido muy amplio. En concreto los restos óseos se encontraron en la localidad de Manquil-Malal y los objetivos que siguieron en el artículo en el cual he basado mi entrada (El registro de Megatherium (Xenarthra, Tardigrada) en Mendoza (Argentina): aspectos taxonómicos, cronológicos y paleoecológicos escrito por Angel Praderio, Adolfo Gil y Analía M. Forasiepi) son principalmente dar a conocer estos restos de una especie de perezoso terrestre y realizar inferencias paleobiológicas y paleoecológicas, sobre el estudio de isotopos estables de ¹³C, ¹⁵N  y ¹⁸O tanto en colágeno como en apatita ósea e informar sobre la fecha radiocarbónica obtenida.

MATERIALES Y MÉTODOS:

Estratigrafía:

Los restos fósiles se encontraron tras remover sedimentos deposicionales por un alud pluvial. El área de estudio se encuentra en el pedemonte de la Cordillera Principal. Los afloramientos en los que se encontraron los restos se presentan como depósitos aislados quedando expuestos a la erosión fluvial. Los depósitos cuaternarios portadores del material de Megatherium se apoyan discordantemente sobre la Fm. Vaca Muerta (Figura3).

Por las características litológicas, se puede decir que estos depósitos corresponden a una planicie aluvial con canales fluviales cuya energía disminuye gradualmente hacia el techo de la secuencia. Si bien el material de Megatherium se halló fuera de su contexto estratigráfico original, por las similitudes entre el sedimento adherido al fósil y las características litológicas del perfil es posible que el mismo provenga de los niveles limos arenosos del sector superior de la secuencia (Figura 3).

Análisis isotópico y radiocarbónico:

Se analizaron los resultados de los isótopos estables de ¹³C y ¹⁵N basados en el procesamiento de la fracción orgánica (colágeno) y los valores ¹³C y ¹⁸O obtenidos de la fracción inorgánica (apatita) del material de Megatherium americanum. 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN:

Paleontología sistemática:

Superorder Xenarthra Cope, 1889
Order Tardigrada Latham y Davies en Forster, 1795
Familia Megatheriidae Gray, 1821
Género Megatherium Cuvier, 1796
Megatherium cf. M. americanum
Cuvier, 1796

Material referido:

Fragmento de dentario derecho con parte de la dentición, dos vértebras sacras, fragmentos del ilion y de la sínfisis púbica, todo perteneciente al mismo individuo (Figura 4).

Edad radiocarbónica:

12 300 ± 120 años radiocarbónicos antes del presente.

Asignacion a Megatherium americanum:

El género Megatherium incluye numerosas especies distribuidas a América del Sur entre las cuales M. americanum es la única reconocida para Argentina y la de mayor tamaño, con una masa estimada entre cuatro y seis toneladas. La robustez del dentario y el tamaño de los molariformes inferiores del ejemplar de Manqui-Malal son consistentes con M. americanum. Sin embargo, dado el carácter fragmentario del material estudiado los expertos prefieren mantener una taxonomía abierta.

Análisis de los isótopos estable:

Diversos estudios han demostrado la sensibilidad de los isótopos estables para inferir aspectos de la dieta y preferencias del hábitat de la fauna extinta.

El ¹³C se basa en la propiedad de la discriminación isotópica diferencial del C (¹³C/¹²C) en los vegetales con distintos mecanismos fotosintéticos. Se asume que un individuo con una dieta basada en recursos C₃ (mayormente arbustos y pastos de altitud) tendrá valores aproximados de ¹³C de -21.5‰ en el colágeno, mientras que aquel con una dieta basada en recursos C₄ (mayormente pastos de zonas áridas y hierbas) tendrá valores del orden de -7.5%. En particular con la apatita, la dieta basada exclusivamente en C₃ tendrá valores del orden de -15%, mientras que en la dieta basada exclusivamente en C₄ los valores rondarán en 1%. El análisis del ¹³C del colágeno y de la apatita arrojó valores de -16.4% y -8.8%, respectivamente (Tabla 1). Dichos valores sugieren un importante componente mixto en la dieta de los recursos de fotosíntesis C₃ y C₄. La diferencia entre el ¹³C del colágeno y de la apatita en el espécimen es coincidente con el valor esperado para herbívoros.

Los análisis de isótopos estables en ¹⁵N generalmente han sido utilizados para discriminar los niveles tróficos dado que existe un incremento de 3% de acuerdo a cada nivel, aunque también se ha fundamentado que este isótopo es sensible a las variables climáticas. El ¹⁵N tubo valores de 7.6%.

Los valores de ¹⁸O varían según las condiciones climáticas y la fuente de agua que el individuo utiliza. El isótopo estable de oxígeno en la fracción carbonato de la hidroxiapatita del hueso y del esmalte de los dientes reflejan la composición isotópica del agua corporal a 37° C. El agua corporal está influenciada por la composición isotópica del agua bebida y, en menor grado, por la del oxígeno en aire y de las fuentes de alimento. Esto hace del ¹⁸O una medida útil para predecir las variaciones ambientales y climáticas. El ¹⁸O obtenido sobre la apatita del perezoso arrojó valores de -10.3%, lo que resulta esperable para un individuo que en promedio ingirió agua con valores estimados en -14.5%.

Aspectos paleoecológicos, paleoambientales y extinción:

Los resultados del análisis de isótopos muestran un patrón concordante con los cambios propuestos para el ecosistema pleistocénico del sur de Mendoza. Este patrón implica dietas casi exclusivamente compuestas por plantas C₃ para los herbívoros registrados entre los 20 000 y 14 000 años, mientras que los registrados posteriormente reflejarían una dieta mixta con distintas frecuencias de plantas C_4. Estos datos sugieren cierta amplitud en la dieta de estos perezosos. La información isotópica sugiere una importante variabilidad en la dieta de los perezosos con especímenes cuya dieta estaba basada en plantas C₃ y otros en la cual el componente C₄ era alto. 

Los valores de isótopos de los perezosos aquí resumidos y analizados son concordantes con la variabilidad adaptativa sugerida a partir de los análisis morfológicos y muestran además un incremento general en el consumo de las plantas C₄ con posterioridad a los 14 000 años   (Figura 5).

Megatherium americanum probablemente se alimentaba seleccionando ciertas plantas (arbustos) o partes de plantas (hojas, ramas y frutos) o incluso, de acuerdo a la morfología de la superficie oclusal de los molariformes, podrían haber cortado alimentos blandos pero resistentes incluyendo carne, dejando abierta la posibilidad de una dieta omnívora.

En el sur de Mendoza, entre los 14 000 y 12 000 años se habría producido un cambio en la vegetación, con el establecimiento geográfico del Monte y el desplazamiento del desierto patagónico. Esto implicaría un cambio en el patrón de las precipitaciones, de una tendencia invernal a un patrón veraniego a partir de unos 12 000 años. Asimismo, se ha establecido un momento de mayor aridez entre 20 000 y 14 000 años. Estos cambios climáticos habrían favorecido el desarrollo de extensos campos de dunas y una cubierta vegetal muy escasa. La falta de un verano húmedo claramente definido habría sido un factor de impacto en la vegetación del Monte subtropical. En síntesis, concordante con estos cambios ambientales, los herbívoros,  muestran un cambio en sus dietas en correlación con el incremento de plantas C₄. En ese contexto, los cambios del ecosistema no estarían explicando regionalmente la extinción de estos taxones.

Por su parte, los registros arqueológicos en el sur de Mendoza y áreas vecinas señalan que las evidencias más antiguas de ocupación humana datan de alrededor de los 11 000 años. Los restos del Megatherium americanum de Manqui-Malal aquí presentados, datados en 12 300 años son previos a las primeras evidencias de colonización humana del área. Aunque no hay registro de explotación de estos mamíferos como recurso, esta coincidencia abre la necesidad de considerar el agente humano entre los factores causales de la extinción. Este modelo ha sido propuesto para explicar la extinción de la megafauna en América del Sur.

CONCLUSIÓN:

Aun considerando su carácter fragmentario, Megatherium americanum es hasta ahora uno de los restos de perezosos mejor preservados para la provincia. Además, los escasos registros carecen mayormente de un marco estratigráfico adecuado lo cual restringe la posibilidad de interpretar el contexto paleobiológico. De acuerdo a la información disponible, los xenartros representan el grupo taxonómico de mayor distribución en la región estando presente en gran parte de las localidades portadoras de restos fósiles del Cuaternario de la provincia.

Los aspectos más importantes que se han conseguido sacar de este estudio realizado con isótopos estables son el conocimiento sobre la dieta de estos perezosos ya que se ha observado un cambio en la dieta con un aumento de los alimentos de pastos y de hierbas, este aumento con respecto a otros especímenes del mismo taxón es significativo, e incluso se ha llegado a la conclusión de que realmente desconocemos si Megatherium americanum era absolutamente herbívoro o podría añadir a su dieta la carne, esto seguirá siendo todo un misterio de momento.

Además como siempre se ha propuesto para la megafauna extinta del continente americano, la hipótesis que parece más correcta es que los humanos tuviésemos algo que ver en la extinción de estos animales, que por supuesto databan de edades anteriores a que llegaran los humanos colonizadores a estas regiones estudiadas. Podemos hacernos a la idea de que después de tantos casos en los que especies se han extinguido debido a esta hipótesis, posiblemente sí que hayamos sido los culpables de la extinción de animales mamíferos extraordinarios y de gran tamaño, todo a causa la caza humana que tuvo lugar en el Pleistoceno.

PARA AMPLIAR:

El primer esqueleto de Megatherium americanum fue descubierto en 1798 en bastante buenas condiciones.

REFERENCIAS:

• M. SUSANA BARGO - The ground sloth Megatherium americanum: Skull shape, bite forces, and diet.

• ANGEL PRADERIO, ADOLFO GIL y ANALÍA M. FORASIEPI - registro de Megatherium (Xenarthra, Tardigrada) en Mendoza (Argentina): aspectos taxonómicos, cronológicos y paleoecológicos.

El oso negro americano y sus dos pequeños amigos vertebrados.

Para continuar con la temática de mis otras entradas voy a hablar sobre la familia Ursidae, continuando con los artículos sobre mamíferos carnívoros del continente americano.

                                                INTRODUCCIÓN:

Antes de meternos de lleno en el tema voy a hacer una pequeña introducción para dar a conocer mejor a este animal. Aunque este animal sea conocido y sea actual la mayoría no conocemos demasiados detalles, por lo tanto os presento al oso negro americano que os saluda con sus orejas.

Foto 1: oso negro americano.

El oso negro Ursus americanus  es una especie de mamífero carnívoro de la familia de los úrsidos. Es el oso más común en Norteamérica. Prefiere los bosques y las montañas donde encuentra su comida y puede ocultarse.

Es más pequeño que el oso pardo y el oso polar, este animal presenta un color de piel más o menos oscuro según las regiones, que van del negro al blanco, pasando por el rojizo y el gris plateado.

El oso negro no hiberna en sentido estricto, sino que pasa el invierno en un estado de somnolencia, viviendo de las reservas de grasas acumuladas durante el otoño. Es omnívoro, aunque su régimen alimentario es su mayor parte vegetal.

Contrariamente a los prejuicios trepa fácilmente a los árboles para escapar de un peligro. Durante mucho tiempo ha sido cazado por su piel, hoy sufre la reducción de su medio natural.

Para centrarnos en el caso del que trata el artículo "Late Pleistocene Remains of an American Black Bear (Ursus americanus) and Two Small Vertebrates from an Oklahoma Ozark Cave" escrito por Nicholas J. Czaplewski y William L. Puckette, en el que he centrado mi entrada podemos introducirnos en el tema con la siguiente información.

El oso negro americano Ursus americanus es conocido en la historia y la fauna de Oklahoma, sin embargo no se sabe muy bien como se desarrollaron durante la época del Pleistoceno debido a la falta en el registro fósil, aunque si que hay restos fósiles de la época holocena en este área. Gracias a los nuevos fósiles encontrados del gran oso negro americano y de dos microvertebrados asociados en el oeste de Ozark Highland en Oklahoma, que datan del Pleistoceno podremos conocer más afondo a este animal mamífero.

                                         MÉTODOS Y ESTRATIGRAFÍA:

Durante Julio de 2005 se encontraron restos fósiles  del oso americano en la cueva CZ-9 al noreste de Oklahoma. Los huesos aparecieron en un pequeño colapso de arena y limo de un banco de sedimentos estratificados en un pequeño pasadizo de la cueva. Esta cueva se formó debido a la formación Pitkin que está compuesta primero por una cama de limos con delgadas intercalaciones de lutitas negras. La formación es aproximadamente 12 metros de ancho (Figura 1). La entrada a la cueva está a unos 180 metros por encima del suelo. Los huesos fueron recogidos en un nivel inferior horizontal, a unos 88 metros de la entrada, siendo un lugar con grandes depósitos de sedimentos húmedos, débilmente consolidados o directamente no consolidados que formaban bancos de sedimentos a ambos lados del pasadizo donde se encontraron los restos fósiles. Dada la fecha de la que datan los restos del oso americano, estos sedimentos también datarían del Pleistoceno tardío

Figura 1: situación de Oklahoma y la situación concreta donde se encontraron los restos fósiles de Ursus americanus en la cueva CZ-9.

Los sedimentos del nivel inferior eran removidos con frecuencia por los distintos episodios de drenaje del agua, en parte esta erosión que tenía lugar contribuyó a la exposición de los sedimentos en los que se encontraban estos restos fósiles. A lo largo del pasaje de la cueva la mayor parte de los sedimentos que había en las paredes mostraron una superficie erosionada que era de un color negruzco en la parte superior cerca del techo. Además una pequeña porción de los sedimentos se había derrumbado a lo largo de los canales de corriente del pasadizo, exponiendo unas arenas muy bien estratificadas con capas de arcilla intercaladas.

Figura 2: detalle del pasadizo donde fueron encontrados los huesos del oso negro americano y de cómo y dónde se produjo el colapso o derrumbamiento de los sedimentos.

 Varios de los restos fósiles aparecieron en estos sedimentos derrumbados, donde se incluyen el eje de un fémur que carece de epífisis próximal y distal, una mano con incrustaciones de carbonato, un pie con una falange ungueal y otros dos fragmentos de huesos largos.

Se utilizaron pequeñas palas y picos para ir limpiando los sedimentos de la pared del pasadizo y eliminarlos de los restos fósiles para poder proceder a la extracción de los mismos.

Una vez extraídos todos los huesos del sedimento se pasó a fotografiar, evaluar, limpiar y clasificar cada hueso. Por encima y debajo de las distintas capas de arena que contenían los huesos del oso se encontraban unos depósitos de grava, arenas, limos y arcillas que indican eventos de inundaciones periódicas de la cueva.

Figura 3: fotografías de donde fueron encontrados los restos fósiles. A) entrada a la cueva CZ-9. B) interior de la cueva, en el pasadizo que contenía los depósitos en donde estaban los huesos. C) los expertos realizando las tareas para la extracción de los fósiles. D) detalle de los fósiles de huesos encontrados en la cueva.

Con el fin de estimar la edad geológica de la cueva y del yacimiento, se hizo a partir de la datación radiométrica de un fragmento de un canino izquierdo superior que estaba roto.

Figura 4: perfil estratigráfico de los sedimentos donde se encontraban los huesos del oso negro en la cueva CZ-9.

                                                       RESULTADOS:

La datación de radiocarbono AMS que se realizó del fragmento del canino izquierdo superior, que se ha mencionado anteriormente, ha permitido conocer la edad a la que pertenecen los restos fósiles encontrados del oso negro americano y por tanto conocer a qué época pertenecen. Los fósiles de este oso negro sitúan al animal en la última parte de la época del Pleistoceno, especialmente durante la época del deshielo, tras el último gran periodo glacial.

Figura 5: vista en planta de la parte excavada del depósito sedimentario del Pleistoceno tardío que muestra las posiciones relativas de los huesos de osos negros en su lugar correspondiente.

Mientras desenterraban los restos fósiles del oso negro se dieron cuenta de que, además para ampliar las fuentes de información, habían encontrado restos fósiles de dos tipos pequeños de vertebrados:

Clase Reptilia

Orden Squamata (lagartos y serpientes)

Familia indeterminado.

-Material: dos vertebras del tronco de una serpiente o posiblemente de dos diferentes serpientes, fueron encontrados en los sedimentos de una de las unidades.

-Discusión: el material encontrado no fue suficiente para la identificación genética completa de este vertebrado.

Figura 6: vertebras encontradas de la serpiente.

Clase Mammalia

Orden Soricomorpha

Familia Soricidae

Blarina Gray (musarañas de cola corta)

Especies Blarina indeterminada

-Material: m1 y m2 (Fig. 7 A-D) en un pequeño fragmento dentario y dentario facial izquierdo con m3 (Fig. 7 E-H).

-Dicusión: algunos fragmentos dentarios de este otro mamífero fueron encontrados en las mismas unidades donde se encontró los restos fósiles del oso negro americano.

Figura 7: restos fósiles encontrados de la mandíbula y la dentición del mamífero Blarina sp. 

Orden Carnivora

Familia Ursidae

Ursus americanus (oso negro americano)

-Material: esqueleto parcial que incluye los siguientes elementos: cinco de los dientes superiores, dentario parcial derecho (en 3 piezas mal conservadas), y dentario parcial izquierdo (en 2 piezas), cúbito izquierdo (falta el extremo  distal), radio derecho (falta extremo proximal), el radio izquierdo parcial (3 piezas del eje), casi al completo y articulada la mano derecha, fragmento de hueso ilíaco izquierdo, porción distal del báculo, diáfisis femoral izquierda y epífsis distal separada y entre otros fragmentos la rótula.

Figura 8: restos fósiles de la mandíbula y los dientes del oso negro americano, Ursus americanus.

Figura 9: elementos de las extremidades anteriores del oso negro americano recuperados de la CZ-9. A) humero izquierdo. B) cúbito izquierdo. C) radio izquierdo. D) radio derecho. E) mano articulada.

Figura 10: pelvis del oso negro y los huesos de las extremidades traseras encontrados en la CZ-9. A) porción distal del báculo. B) ilíaco izquierdo. C) diáfisis femoral izquierda. D) fémur izquierdo. E) rótula. F) calcáneo izquierdo. G) sem astrágalo derecho. H) cuboides izquierdo y derecho. I) ectocuneiforme derecho. J) metatarsianos izquierda. K) primer metacarpiano. L) primera y segunda falanges. M) falanges ungueales.

-Discusión: todos los huesos pertenecen a un esqueleto de un oso negro. El esqueleto fue parcialmente desarticulado, los elementos principales de las extremidades y los dientes y los huesos más pequeños se dispersaron, pero los huesos de la mano estaban bastante articulados y varios huesos de un pie estaban articulados parcialmente. Hay un transporte marítimo de los huesos antes de que fuesen enterrados y la exposición constante al agua antes de haber sido sepultados parece haber condicionado el estado en el que se encontraban estos huesos. Los huesos no están bien conservados ya que muchos fragmentos están rotos o son muy frágiles, pero los dientes son las partes del esqueleto que mejor se han conservado.

-Edad ontogenética de Ursus americanus: el esqueleto encontrado representa a un adulto joven basado en la condición de los dientes y huesos. Todos los dientes permanentes eran aun dientes de leche, que los osos negros por lo general pierden antes de llegar a un año de edad y la cantidad de desgaste de los caninos e incisivos indica que tenía una edad de entre 1-2 años, edad a la que este animal mamífero murió.

                                                DISCUSIÓN:

Debido a que los osos suelen refugiarse en lugares protegidos como en este caso en una cueva, esto hace que el oso negro encontrado se encontrara en un entorno favorable para el entierro en los sedimentos una vez que ha sucedido la muerte del animal, y la posterior fosilización de los huesos, por lo tanto podemos decir que este hallazgo en la cueva CZ-9 no es totalmente inesperado. Sin embargo, este registro de osos negros que daten del Pleistoceno en Oklahoma no es para nada común y podemos decir que ha servido para demostrar la aparición de esta especie en Oklahoma antes de su reciente exterminio histórico y su posterior reingreso.

La genética de los osos negros  basada en las poblaciones recientes sugiere un patrón histórico en América del Norte, que muestra un aislamiento regional que separa las especies  del oeste al este a comienzos del Pleistoceno, pero después se produce una hibridación y por lo tanto un contacto entre estas especies después de la última glaciación. Esta separación que tuvo lugar probablemente estaba relacionada con la separación de los glaciares del oeste, de los bosques del este que estarían ocupados por los osos.

Por lo tanto la aparición de un oso negro en la cueva CZ-9 sugiere que esta cueva sirvió de refugio continuo a estos animales a finales del Pleistoceno en el bosque de Ozark durante el último periodo glaciar, o si esta hipótesis no fuese válida podría indicar que tuvo lugar una rápida recolonización de los osos en los bosques del este y del norte.

A cerca del ejemplar encontrado de una musaraña de cola corta podemos decir que existen numerosos registros de estos vertebrados que datan del Holoceno en América del Norte o especies anteriores en el Plioceno o en el Pleistoceno temprano. Estos animales se han identificado como Bailarina brevicauda George (2012) pero los caracteres filogenéticos que presentaba la especie encontrada no concuerdan exactamente con Bailarina brevicauda. Aunque no se trate de esta especie en concreto, al estudiar estos restos si podemos incluir a este vertebrado, muy probablemente, en el género Blarina.

El tamaño corporal de esta musaraña de cola corta probablemente a cambiado durante el pleistoceno debido al clima, las condiciones ambientales y los rangos geográficos, lo cual hay una diferenciación con la especie moderna nombrada anteriormente.

                                              CONCLUSIÓN:

En la discusión de la entrada ha sido expuesto que en realidad este hallazgo no es totalmente inesperado, muchos llegareis a pensar que por lo tanto no es un tema interesante o que puede llegar a ser aburrido, pero aun así es interesante ver la cantidad de datos que puede aportar el hallazgo de estos restos fósiles que no solo nos han ayudado a documentar como fue la genética y la vida de estos animales en un rango de tiempo en el cual aun no se habían encontrado ningún resto de esta especie. Además como adición hemos podido documentarnos sobre unos pequeños animales vertebrados que al parecer también convivieron con los osos negros, ya tan conocidos para nosotros después de esta entrada del blog, y que como hemos visto ha habido pequeños cambios en su morfología, pero que en realidad no son tan pequeños ya que no podemos decir que la musaraña de cola corta encontrada sea exactamente como los animales actuales semejantes. Así que considero que no podemos clasificarlo como un tema poco interesante si no un tema lleno de curiosidades que conocer.

                                          CURIOSIDADES:

-Distribución de Ursus americanus en América del Norte:

Foto 2.

-El oso, aunque pueda no parecerlo, es un excelente nadador y es capaz de cruzar un lago para llegar a una isla.

Foto 3.

-Una de las curiosidades un tanto extraña y graciosa es que en 2004 se encontró a un oso negro salvaje ebrio después de haberse bebido 36 botellines de cerveza en el estado de Washington, al noroeste de los Estados Unidos. El oso había abierto el refrigerador de un campista y había utilizado sus garras y sus dientes para perforar las botellas. No creo que nos equivoquemos al afirmar que el oso negro es uno de los mamíferos que figura como de los más inteligentes y por supuestos amantes de la cerveza.

Foto 4.

-Entre las subespecies del oso negro encontramos el oso Kermode, que no es albino si no simplemente un oso negro con un color de piel blanco especialmente bonito.

Foto 5.

                                           REFERENCIAS:

• Wooding S,Ward R. 1997. Phylogeography and Pleistocene evolution in the North American black bear. Molec Biol Evol 14:1096–1105.

• Hawksley O. 1986. Remains of Quaternary vertebrates from Ozark caves and other miscellaneous sites. Missouri Speleology 26:1-67.

• Czaplewski NJ, Cifelli RL, Langston W. 1994. Catalog of type and figured fossil vertebrates, Oklahoma Museum of Natural History. Okla Geol Surv Spec Publ 94-1:1– 35.

• Lee DJ, Vaughan MR. 2003. Dispersal movements by subadult American black bears in Virginia. Ursus 14:162–170.

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 Restos devertebrados marinos del Mioceno-Plioceno encontrados en la Formación Purísima,California: contexto e interpretaciones

 Introducción

 El estudio de los fósiles de invertebrados marinos poco profundos del yacimiento de Purísima, California, ha ayudado a comprender la formación de concentraciones de esqueletos (Kidwell, 1985), efectos de subsidencia en los mismos (Kidwell, 1993), relaciones entre secuencias estratigráficas y preservación (Kidwell, 1993) y el desarrollo de la tafonomía (Kidwell et al., 1986). Y es en este artículo A. Perry, F., G. Schmitt, J. & W. Boessenecker, R. 2014 Comparative Taphonomy, Taphofacies, and Bonebeds of the Mio-Pliocene Purisima Formation, Central California: Strong Physical Control on Marine Vertebrate Preservation in Shallow Marine Settings. DOI: 10.11371/journal.pone.0091419 en el que se basa la presente entrada para discutir las conclusiones y los resultados obtenidos acerca de cómo se ha calculado la edad de las distintas unidades que componen la formación y las características de los restos encontrados. Aunque el yacimiento presenta restos de, tanto animales marinos como terrestres y aéreos, la entrada se va a centrar exclusivamente en los marinos.

 Contexto: localización, edad y geología

 La Formación Purisima se extiende a lo largo de la costa de California desde Point Reyes hasta las montañas de Santa Cruz, ambos lugares situados en el centro del estado y cerca de la falla de San Andrés. Los afloramientos dispersos que conforman el yacimiento se agruparon gracias a que todos ellos están constituidos por rocas clásticas de grano fino y grueso, ocupando la misma posición estratigráfica en varios sitios.

Fig.1: mapa geológica de la Formación Purisima.

 La edad del yacimiento ha sido tema de disputa, ya que hay discrepancias con respecto a la edad los megafósiles encontrados en series amplias estratigráficas repetidas veces y con la cronología del basamento en el lugar, entre la megafauna provincial y la de uso internacional.  Sin embargo, los resultados de estudios magnéticos indican que la edad del yacimiento se encuentra en torno a los 5.33 M.a., entre el Mioceno y el Plioceno (Ogg & Smith, 2004). La región está dividida en varios bloques por la Falla de San Andrés: Santa Cruz, Punta de la Paloma, Punto del Rey y Bahía de San Francisco.

 Cronoestratigrafía y correlaciones

 Se pueden distinguir hasta cinco capas de tefra, procedentes de capas de ceniza volcánica de distinta potencia. Dos de ellas se localizan en el bloque de Punta de la Paloma y las otras tres en el de Santa Cruz. Las de Punta de la Paloma son químicamente similares a las de la Formación Tuscan, situada en el Valle de Sacramento y cuya edad data de 2.5 ±0.2 M.a (Plioceno Tardío), según datos obtenidos por fisión de circones, por lo que se ha llegado a la conclusión de que son de la misma edad, aparte de que ambas formaciones están cerca estratigráficamente. También se ha usado como referencia una capa basáltica que tiene 2 M.a. menos de edad de Cohassett Ridge. Esta correlación está además apoyada por el hecho de que la erupción de la formación Tehama y Tuscan fue hace 3.3-3.4 M.a. (Miller, 1966; Sarna-Wojcicki, 1976, McLaughlin et al., 2005). Otra de las capas de tefra coincide en cuanto a composición química con la Formación Modelo, cuya edad está estimada entre 6 y 6.7 M.a. y basada en la presencia de diatomeas. Es por tanto la capa más antigua de la Formación Purisima, ya que como se ha explicado antes es del Mioceno-Plioceno. La procedencia volcánica de estas capas es desconocida, aunque químicamente son similares a las unidades de origen volcánico de Snake River Plain (Perkins et al., 1995, 1998). Las otras tres capas de tefra son de origen volcánico de erupciones plinianas, al igual que ocurre en las formaciones Tehama y Tuscan, y su edad es de 5 a 5.6 M.a.

Fig. 2: tabla cronoestratigráfica de la tefra encontrada en la Formación Purisima.

 La comparación de las unidades de la Formación Purisima con las de formaciones circundantes que las unen geológicamente no es la única manera de correlacionar unidades. En California concretamente, las faunas de moluscos han sido utilizadas muy a menudo para correlacionar diferentes series estratigráficas (Powell, 1998), al igual que las diatomeas (Barron, 1986). En el caso de la Formación Purísima, se han descrito hasta tres faunas de moluscos distintas. La fauna de La Honda comprende individuos del Mioceno superior al Plioceno inferior. Su nombre hace referencia al bloque La Honda de edad terciaria. Contiene bivalvos extintos y en términos de ecología están asociados a condiciones marinas normales y profundidades no superiores a 50 m; la fauna Santa Cruz es sólo del Plioceno. Un pequeño porcentaje representa especies aún vivas y la profundidad a la que se encontraban los moluscos era muy superficial, menos de 10 m; la fauna de Pillar Point se encuentra entre las dos anteriores y contiene pocas especies. A diferencia de la fauna de La Honda representa profundidades mayores de 100 m.

 Las correlaciones con diatomeas son muy útiles para rocas de grano fino –en California- que van del Mioceno inferior al Plioceno inferior. En las partes más altas son muy escasas por lo que no se pueden usar en bioestratigrafía. Junto con estudios paleomagnéticos, se han encontrado varios hiatos, que coinciden con los depósitos 1, 4 y 6 (explicación siguiente apartado) (Aiello, IW et al., 2001) (Barron, 1986). En el caso del depósito 4, corresponde a un cambio de polaridad magnética lo suficientemente largo como para poder quedar registrado.

Fig. 3: distribución de las diatomeas en distintos afloramientos con influencia del Pacífico. En la Formación Purisima, las diatomeas se distribuyen durante el Mioceno tardío y durante el Plioceno comienzan a ser menos comunes hasta finalmente desaparecer.

 Descripción de los depósitos con los restos encontrados

 El rico contenido fosilífero de la Formación Purísima se depositó en ambientes sedimentarios deposicionales cerca de la costa y en estuarios y esto permitió la preservación de esqueletos de vertebrados, incluidos ballenas barbadas,  ballenas dentadas, pinnípedos, morsas, aves marinas, peces óseos y tiburones. Todos ellos se agrupan en seis depósitos distintos y cada uno contiene tres intervalos: uno inferior con incremento de bioclastos, uno intermedio en el que el empaquetamiento de bioclastos persiste y otro superior con disminución de bioclastos.

 _ Depósito 1: huesos postcraneales de cetáceos, sirenios y pinnípedos junto con costillas de cetáceos y sirenios. Dientes de tiburones y huesos de peces son menos comunes. La mayoría de los huesos presentan fragmentación o fracturación y ninguno fosfatazación. La matriz de este depósito es principalmente masiva de grano medio y está soportado por una matriz de conglomerados de 50 cm de potencia.

 _ Depósito 2: huesos de cetáceos, pinnípedos y fragmentos. Los dientes de tiburón y los huesos de peces son poco comunes. La mayoría no sufrieron abrasión, se encuentran en forma de fragmentos, están fosfatados en una matriz intersticial adheridos a nódulos de fosfato y se concentran en el intervalo intermedio. El depósito se encuentra tres metros por debajo de la base de la Formación Purísima, dentro de una capa masiva rica en bioturbaciones y galerías dolomíticas. El depósito es tabular con contactos graduales en techo y suelo.

 _ Depósito 3: huesos de cetáceos sobre todo. Dientes de tiburones y huesos de pinnípedos son menos frecuentes. Los restos están aislados y normalmente no han sufrido abrasión. No presentan evidencias de fosfatación. El depósito en tabular, rico en restos de conchas que van despareciendo hacia los límites del intervalo medio y en bioturbación hacia el techo, excepto en aquellas zonas con balls-and-pillows. Los clastos terrigenosos y los nódulos fosfáticos son poco frecuentes.

 _ Depósito 4: huesos de cetáceos y fragmentos. Huesos de pinnípedos, tiburones, cartílagos de elasmobranquios calcificados y huesos de peces son menos comunes. La mayoría no presentan abrasión y los huesos ligeramente fosfatos son comunes, muchos de ellos adheridos a una matriz fosfatada. Los de mayor tamaño han sido encontrados en el intervalo intermedio. La unidad es tabular y contiene abundantes conchas de moluscos y grandes nódulos de fosfato. En general los restos están bien preservados e incluyen tanto restos esqueléticos como bioturbaciones.

 _ Depósito 5: restos esqueléticos erosionados. Los huesos más completos son costillas parciales de cetáceos y vértebras, siendo las de mayor tamaño las que se encuentran en el intervalo intermedio. Los dientes se encuentran en peor estado que los huesos y tanto huesos como dientes están fosfatados. El depósito está clasto-soportado (conglomerados) y presenta estratificación Hummocky, por debajo y lateralmente.

 _ Depósito 6: los restos más comunes son huesos de mamíferos marinos y fragmentos. La mayoría se encuentran en el intervalo intermedio y están completamente ennegrecidos y fosfatados. También hay esqueletos articulados. A nivel sedimentológico, diagenético y tafonómico es el más complejo.  Marca un cambio entre la estratificación Hummocky y areniscas masivas.

 Fig. 4: fotografía de cada uno de los depósitos, desde el 1 (A) hasta el 6 (F)

 Discusión: procesos implicados

 Todos los depósitos poseen concentraciones de materiales gruesos a lo largo de varios kilómetros a través de la plataforma, ya que su consolidación está relacionada con cambios en el nivel del mar, acompañados de hiatos y erosión (MacQuaker JHS, 1994 & 1996). Los depósitos 1, 5 y 6 presentan contactos erosivos en el suelo o en el techo, lo que indica periodos de erosión y sedimentación neta y, a pesar de que el resto de depósitos no tienen estos contactos, todos ellos contienen materiales exhumados del sustrato que hay por debajo. Esto implica una mezcla en las características tafonómicas de los depósitos, en los que por ejemplo, se mezclan huesos fosfatados erosionados de los depósitos 2, 4 y 6 entre sí, lo que indica que material tafonómicamente más joven no ha sido sometido a erosión y fragmentación todavía, puesto que se encuentra junto con material exhumado. Los que tienen base erosiva son depósitos que se han depositado más tarde. Las características tafonómicas a menudo muestran altas frecuencias de fragmentación, abrasión y fosfatación, aunque varían. Excepto los depósitos 2 y 5, el resto incluyen esqueletos articulados y asociados. La presencia de matrices, huesos y nódulos fosfatados indica largos periodos de exposición al suelo marino durante los hiatos, además de evidencias de formación de suelos y perforaciones de bivalvos (Trypanites icnofacies) que contribuyen a esta teoría.

Fig. 5: esquemas de cada uno de los depósitos analizados, desde el 1 (A) hasta el 6 (F). Diagrama de hipótesis cobre como se pudieron formar los depósitos.

 En cuanto a la tafonomía de vertebrados e invertebrados, es posible apreciar que los moluscos están localmente ubicados y numerados, siendo más abundantes que los vertebrados. Las acumulaciones bioclásticas tienden a ser dominadas por estos moluscos y otros invertebrados calcáreos. Los moluscos se encuentran en depósitos de espesor variable, en los que la bioturbación no es tan extrema como en los depósitos de fósiles, lo que sugiere que los procesos de formación de los distintos depósitos tuvieron lugar a distinta escala.

 Los patrones de modificación en la tafonomía de los taxones (relacionados con cambios de facies de la zona) tienen implicaciones para el estudio de la paleoecología de los vertebrados marinos. Los procesos que dañaron los restos esqueléticos y que explican el estado de preservación en el que se encuentran ahora han dificultado la comparación entre los distintos grupos. Varias modas en abundancia taxonómica relativa son evidentes por las diferentes litofacies que constituyen la Formación Purísima. Los peces óseos son más abundantes en las areniscas de estratificación Hummocky y areniscas guijarrosas; los odontocetos son más comunes en las areniscas masivas, en areniscas de estratificación Hummocky, en areniscas guijarrosas y en lutitas masivas; las ballenas barbadas aparecen sobre todo en lutitas masivas. El que los restos se encuentren predominantemente en un sedimento o en otro es de origen incierto (al igual que ocurre con el resto de fósiles, como los pinnípedos).

 Conclusiones

 Los depósitos que se extienden lateralmente en la Formación Purísima corresponden a discontinuidades superficiales. Los depósitos inferiores representan secuencias límite y superficies transgresivas, mientras que el resto representan subidas del nivel del mar con cortejo de alto nivel, aunque no hay concentraciones de esqueletos en las superficies más altas. Aquellos depósitos que muestran señas de erosión sin presentar superficies erosivas indican que han sido deteriorados por bioturbaciones. Los cambios tafonómicos son más claros que presentan los huesos ocurren entre los cambios de litofacies y aquellos restos esqueléticos que no se encuentran en dicho depósitos decrecen en abundancia. Tanto la fragmentación como la abrasión de los restos aumenta hacia el mar, al igual que ocurre con la articulación, y los restos fosfatados aumentan en la orilla y en la zona de transición, lo que sugiere que en las zonas de transición la conservación es mayor porque hay suficiente sedimentación y las posibles tormentas que puedan erosionar el fondo son infrecuentes.

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