¡Hay una serpiente en mi bota! Pero... ¿Qué edad tendrá?

En esta nueva entrada he escogido como nuevas compañeras a las serpientes (Figura 1), animales que a muchos les causan miedo, indiferencia  o incluso repugnancia (como a mi madre) mientras que a otros, como a mí, no les disgusta e incluso les llama la atención por sus hermosos y llamativos colores.

¡Miradla  y decidme que no es mona (y sobre todo graciosa)!

Figura 1. Serpiente sonriendo

Ps. Siento si alguien se ha sentido incomodo al ver mi entrada, no es mi intención pero es que me llamaba mucho hablar sobre ellas… Siempre podéis pensar en koalitas dormilones, ellos siempre son la solución :)

Preámbulo

Como todos sabéis las serpientes u ofidios son reptiles pertenecientes al suborden Serpentes y englobadas dentro de la clase Sauropsida (como la monísima tortuga mexicana de mi anterior entrada)

Se trata de animales diópsidos caracterizados por el desarrollo de dos fosas temporales a cada lado del cráneo detrás de la órbita ocular.

Sin duda en mi opinión lo que más define a las serpientes (Figura 2) es la presencia de escamas en su piel, su cuerpo alargado y la ausencia de extremidades que da lugar a su característica forma de desplazarse, la reptación. Además, presentan características craneales óseas únicas que permiten su identificación en el registro fósil a partir de muestras aisladas o fragmentadas.

Figura 2. Serpiente reptando

Introducción

El conocimiento previo del registro fósil de la evolución de la serpiente, procedente del Mesozoico Tardío, se basa en:

• Una vértebra aislada procedente de África 
• Mandíbulas y una vértebra aisladas procedentes de Norteamérica 
• Esqueletos casi completos, algunos con extremidades traseras procedentes de la región circunmediterránea 
• Dos taxones con esqueletos completos, uno de ellos con extremidades traseras, procedentes de Argentina.

Este registro fósil tiene una edad aprox. de 86-100 MA, dándose de forma casi simultánea en todo el mundo.

Artículo: Caldwell, M. W. et al. The oldest known snakes from the MiddleJurassic-Lower Cretaceous provide insights on snake evolution. Nat. Commun. 6:5996 doi: 10.1038/ncomms6996(2015).

Los autores del artículo basan sus estudios en fósiles de hace 167-143 MA encontrados en Reino Unido, Portugal y Estados Unidos de 4 nuevas especies pertenecientes al orden Squamata. Este descubrimiento amplía así la edad del registro fósil a casi unos 70 MA , indicando que su origen coincide con la radiación evolutiva de otros grupos de squamatos del Jurásico Medio producida por el inicio de la separación de Pangea.

Análisis

Las muestras de las especies sometidas a estudio son las siguientes:

  1. Parviraptor estesi gen. et sp.
  El fósil encontrado, y establecido como el holotipo de la especie, es un maxilar izquierdo perteneciente al  Tithoniense (Jurásico Superior) – Berriasiense (Cretácito Inferior) y procedente de Durston Bay, Inglaterra.

  2. aff. Parviraptor estesi
  El fosil sometido a estudio es el hueso frontal derecho del cráneo, del Tithoniense (Jurásico Superior) – Berriasiense (Cretácito Inferior) y procedente de Swanage, Inglaterra.

  3. Diablophis gilmorei 
  Los restos fósiles escogidos  como holotipo de la especie son el maxilar izquierdo, la mandíbula izquierda y el hueso axis, todas ellas con roturas. Pertenecen al Kimmeridgiense (Jurásico Superior) y proceden de Colorado, USA. 

  4. Eophis underwoodi 
  Las muestras de esta especie sometidas a estudio son una porción de la sínfisis, porción posterior y sección central de la dentadura derecha, del Bathoniense (Jurásico Medio) y halladas en Oxfordshire, Inglaterra.

  5. Portugalophis lignites 

  Esta especie presenta como holotipo el maxilar izquierdo y como paratipo la dentaduda izquierda. Pertecene al Kimmeridgiense (Jurásico Superior) y como bien su nombre indica fue hallado en Leiria, Portugal.

Figura 3. Cráneos de las nuevas especies de serpientes del Jurásico Medio - Cretácico Inferior. (a) Vista media del maxilar derecho de Parviraptor estesi. (b) Vista media del hueso frontal izquierdo de aff. Parviraptor estesi. (c–f) Diablophis gilmorei,  (c,d) Vista media y lateral del maxilar izquierdo, (e,f) Vista media y lateral de la dentadura izquierda. (g–j) Portugalophis lignites (g,h): Vista media y lateral del maxilar derecho . (i,j) Vista media y lateral de la dentadura derecha. (k,l) Vistas medias y laterales del holotipo y paratipo de Eophis underwoodi

Anatomía comparativa

Los fósiles de las distintas especies sometidas a estudio presentan una serie de características craneales (Cundall, 2008), comunes en la mayoría de los casos con las de las serpientes fósiles y actuales. En la siguiente tabla (1) se presentan a modo de resumen estas características y su presencia, o no, en las especies nombradas anteriormente. 

Tabla 1. Características de la mayoría de las serpientes actuales presentes en los nuevos taxones fósiles

Como se puede observar la especie Portugalophis lignites es la más completa y la que más características anatómicas comunes a las serpientes actuales presenta. 

Parviraptor estesi también presenta estas características casi al completo. Durante el análisis se presentaron una serie de problemas a la hora de identificar los ejemplares de esta especie ya que el anterior estudio (Evans, 1994) realizado presentaba incongruencias. Esto llevó a que algunas de las muestras (aquellas con escasas características comunes a otros) se estableciesen como afines (aff.) a la especie Parviraptor estesi pero no pertenecientes a ella. Además, según las últimas investigaciones (Conrad, 2008 y Daza, 2013) es posible que el taxón tenga afinidades con los geckos (Infraorden Gekkota)  

Como vemos Diablophis gilmorei presenta un análisis característico casi al completo a pesar de las fracturas de algunas muestras. En este caso observando los ejemplares se llega a la conclusión de que es posible que el suprangular, hueso característico de las serpientes tanto fósiles como actuales no apareciese en ese momento sino en serpientes más tardías.

En el caso de Eophis gilmorei, los rasgos comunes son menores. A pesar de ello y comparándolo con especies más actuales se ven claras similitudes: paredes alveolares iguales y crestas interdentales continuas.

Las diferencias más claras con las serpientes actuales son la presencia de una placa maxilar supradental, una placa subdental marcada y un surco dental que mantiene la longitud del elemento de soporte del diente

Filogenia

A partir de la utilización de la anatomía comparativa se establecieron como serpientes (Nagini estaría contenta  ^^) los cuatro géneros sometidos anteriormente a estudio.

Sin embargo también se realizó un estudio filogenético para poder determinar el parentesco entre estos géneros mediante dos análisis separados a partir de dos matrices de datos completamente diferentes (con la utilización de dos softwares distintos, PAUP y TNT)

La primera matriz de datos se basó en el estudio general de la filogenia de todos los individuos pertenecientes al orden Squamata al plantearse la posibilidad de que las nuevas especies estuviesen fuera del clado Serpentes. Para ello se utilizaron los maxilares de Parviraptor, Portugalophis y Diablophis como taxones terminales.

Mediante el uso de PAUP se obtuvo un árbol de consenso estricto (Figura 4) a partir de 108.981 árboles y con una longitud de 5290 pasos. Los tres taxones estudiados fueron integrados en un politomía compuesta por serpientes mesozoicas, scolecofidios y aletinofidios donde Najash está establecida como la serpiente más basal.  * politomía: nodo sin resolver del que parten varias ramas.

Figura 4. Árbol de consenso estricto obtenido con PAUP

Con el uso de TNT (que no el explosivo...) se obtuvo un árbol consenso de 200 árboles, con una longitud de 5283 pasos, muy similar al de PAUP aunque con ciertas diferencias (incorporación de taxones y reposicionamiento de otros)

Todo ello apoya el resultado obtenido mediante la anatomía comparativa, que estos restos fósiles pertenecen al grupo de las serpientes, presentes por tanto desde el Jurásico Medio.

La segunda matriz de datos tuvo como objetivo el estudio de las relaciones del grupo interno, es decir, las relaciones entre las especies estudiadas mediante el análisis de los caracteres más específicos de las serpientes.

En el análisis de parsimonia de la filogenia del grupo interno, la matriz se compuso de 27 taxones terminales y 237 caracteres (como los presentados en la tabla 1) y se concluyó que estos nuevos géneros forman un clado en la posición de grupo hermano (taxón filogenéticamente más próximo al grupo interno) para las otras serpientes o un posible ensamblaje parafilético en la base de la radiación de las otras serpientes.

Además, se apoya la hipótesis (Tchernov, 2000) de que las serpientes más basales no son los scolecofidios.

Paleobiogeografía

Como ya se ha comentado anteriormente, el estudio realizado sobre las muestras de estas nuevas especies señala una extensión temporal del registro fósil del suborden Serpentes y crea un desfase con los primeros fósiles hallados en África, Europa, Brasil y América del norte.

Para los autores de la investigación, la distribución (Figura 5) y preservación de las muestras fue inesperada, ya que fueron extraídas de rocas depositadas en: 

• Pantanos de carbón, como es el caso de Portugalophis
• Estanques y lagunas litorales mixtas, como las muestras de  Eophis, Parviraptor y  aff. Parviraptor
• Sistemas fluviales, como es el caso de Diablophis
• Islas epicontinentales alejadas cientos de kilómetros de la costa

Figura 5. Distribución geográfica de las distintas especies

Una de las hipótesis que se maneja es que la diversidad biogeográfica haya sido producida por y durante el inicio de la separación de la Pangea, es decir, que las especies se distribuyesen a través de las islas y las zonas continentales cercanas y se iniciase su insolación.

A esto se le suman las similitudes estudiadas entre estas nuevas especies y aquellas pertenecientes al género Dinilysia, cuyos fósiles fueron encontrados exclusivamente en lo que ahora es América del Sur (Caldwell, 2002), es decir, en la antigua Gondwana.

Otra de las propuestas es que las serpientes más antiguas llegasen a estas islas por la puerta grande, es decir, como invasores acuáticos secundarios. Esto apoya la historia evolutiva que presentan algunas serpientes marinas más modernas.

Claro está que ambas hipótesis no son excluyentes, es más, es muy probable que se diesen ambas apoyando así en su totalidad el concepto de radiación evolutiva, que viene dada por cambios evolutivos y/o cambios en el ecoespacio.

Conclusiones

Figura 6. Serpiente aristócrata 

El descubrimiento de estas nuevas especies nos lleva a dejar de lado la creencia de que las serpientes se originaron en el Cretácico Superior para plantearnos que pudieron aparecer antes de lo esperado, es decir, en el Jurásico Medio.

Gracias a este estudio podemos concluir que no es necesario tener gran cantidad de restos óseos a nuestra disposición para poder identificar una especie o género ya que, como en nuestro caso, un simple cráneo bastará.

  

       “Porque las serpientes también pueden ser elegantes“ 
                                                  (Figura 6)

Personalmente creo que es un planteamiento interesante que, por el mero hecho de encontrar unos fósiles “cualquiera” (que no significa que no sean importantes), se pueda modificar y ampliar el registro fósil casi 70 MA más. Esto nos lleva a pensar que la paleontología, como la naturaleza, está en constante cambio y que nunca se sabe con qué podrá sorprendernos mañana.

                              

Ps. Para saber más sobre Nagini... http://es.harrypotter.wikia.com/wiki/Nagini

Páginas relacionadas con conceptos filogenéticos

• http://perso.wanadoo.es/jjdeharo/sistematica/glosario/glosario.htm
• http://d43fweuh3sg51.cloudfront.net/media/assets/wgbh/evol07/evol07_doc_lpaterms/evol07_doc_lpaterms.pdf
• http://palaeos.com/phylogeny/glossary.html#terminal
• http://perso.wanadoo.es/jjdeharo/sistematica/curso/s6.htm
• http://bioinf.comav.upv.es/courses/intro_bioinf/filogenias.html

Bibliografía

• Caldwell, M. W. & Albino, A. M. Exceptionally preserved skeletons of the Cretaceous snake Dinilysia patagonica Woodward, 1901. J. Vertebr. Paleontol. 22, 861–866 (2002).
• Conrad, J. L. Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 310, 1–182 (2008).
• Cundall, D. & Irish, F. The snake skull. Biology of the Reptilia 20, 349–692 (2008).
• Daza, J. D., Bauer, A. E. & Sniveley, E. Gobekko cretacicus (Reptilia:Squamata) and its bearing on the interpretation of gekkotan affinities. Zool. J. Linn. Soc. 167, 430–438 (2013).
• Evans, S. E. A new anguimorph lizard from the Jurassic and Lower Cretaceous of England. Palaeontology 37, 33–49 (1994).
• Tchernov, E., Rieppel, O., Zaher, H., Polcyn, M. J. & Jacobs, L. L. A fossil snake with limbs. Science 287, 2010–2012 (2000).