Macroevolución de los tetrápodos marinos: motores físicos y biológicos a lo largo de 250 millones de años de evolución en los ecosistemas marinos.

Para la realización de esta entrada se ha utilizado el articulo: 

-Pyenson, Nicholas D., Kelley, Neil P., Parham & James F. (2014). Marine tetrapod macroevolution: Physical and biological drivers on 250 million years of invasions and evolution in ocean ecosystems, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 400 1-8 (artículo)

Introducción:

Hoy en día en las cadenas tróficas de los ecosistemas marinos los consumidores dominantes son los tetrápodos marinos especialmente los mamíferos marinos incluidos cetáceos, pinnípedos y sirenios. Pero la transición de la tierra al mar no ha ocurrido una sola vez a lo largo de la historia de la tierra, sólo en mamíferos se pueden encontrar hasta siete eventos evolutivos de este tipo a lo largo del Cenozoico (ver figura 1, evolución de los cetáceos) y no son los mamíferos los únicos en realizar esta transición, a lo largo de los ultimo 250 millones de años por lo menos 12 linajes de reptiles han realizado la transición de la tierra al mar. Las aves también han realizado esta adaptación en varias ocasiones desde el Cretácico (Pyenson et al., 2014)

Figura 1. Cambios en la forma del orden Cetacea en los primeros 10 millones de años de evolución.

fuente: Thewissen et al. (2002)

La repetida adaptación de los tetrápodos terrestres a los ambientes marinos ofrece una interesante posibilidad de estudio macroevolutivo. El estudio de los drásticos cambios morfológicos que implica la adaptación al agua, a través de un registro fósil cada vez más completo, nos da la posibilidad de entender cómo se producen estos procesos y situarlos en el tiempo y en el contexto físico y biológico (cambios climáticos debidos a variaciones de los Ciclos de Milankovitch, cambios debidos al constante movimiento de los continentes por la tectónica de placas, cambios de dinámica oceánica, efecto invernsdero, antepasados evolutivos, etc).

Se han utilizado a los cetáceos para ejemplificar evolución desde una existencia terrestre pasando por una existencia semiacuática hasta una obligada adaptación a la constante vida en el mar, siguiendo además la historia de este orden no solo desde su conquista del mar si no su diversificación y ascenso hasta las posiciones de dominancia en los ecosistemas, lo que no es único de los cetáceos sino que se pueden observar procesos muy similares en otros tetrápodos marinos.

Además, como se nos dice en el artículo de Pyenson et al. (2014), en los últimos 30 años el registro fósil disponible de los cetáceos ha aumentado enormemente y nos permite una visión cada vez mejor y más completa de la evolución de este grupo, incluida la prueba de un antepasado artiodáctilo de los cetáceos, es decir los cetáceos se incluyen en el orden Artiodactyla como se puede ver en este cladograma.

Para el cambio de tierra a mar los cetáceos, y todos los tetrápodos que se adaptan al mar, las distintas características del nuevo medio serán las principales causantes de los cambios morfológicos que sufren los grupos.

También hay que tener en cuenta que los vínculos entre los niveles tróficos en las cadenas tróficas marinas son más cortos, lo que hace que sean fáciles de verse afectadas por los cambios en la base de la cadena. Esto se observa en la pérdida de grupos en las grandes extinciones de la historia terrestre que siempre es mayor en el mar.

La macroevolución de los tetrápodos:

Figura 2: Comparación de dos representaciones artísticas de seres con formas similares y origen lejano. A la derecha Basilosaurio, a la izquierda Mosasaurio.

Como se ha visto en numerosos estudios sobre el tema, el paso de la tierra al mar se debe a cambios ecológicos y se lleva a cabo siempre limitado por la historia evolutiva de la especie. Así pues, ya sea por la llegada de un cambio ecológico que impulsa al organismo a una vida semiacuática, o por la búsqueda de oportunidades en este medio, este se adaptará a ella.

La repetida conquista del mar por parte de los vertebrados a lo largo del Mesozoico y el Cenozóico sirve como rica fuente de información para el estudio de como estas transiciones están controladas por los distintos cambios ambientales y la limitación biológica y evolutiva de cada especie. Mediante el estudio de los factores paleoambientales de los mares antiguos y identificando los patrones que se repiten y como se relacionan con la evolución de los tetrápodos marinos podemos crear un cuadro completo para la evolución de esta subclase y de los ecosistemas marinos en general (Pyenson et al., 2014).

Los eventos de conquista del mar parecen seguir una cierta cadencia de primero conquista del medio acuático y después radiación en distintos grupos ya sea por aislamiento, por especialización alimenticia o ecológica dentro del nuevo medio marino. El resultado de estos eventos cíclicos de adaptación se puede ver en una repetición de estrategias y formas en grupos lejanos en el tiempo y en la historia evolutiva . Las formas hidrodinámicas y fusiformes y las posición de las aletas son ejemplos de cómo se repiten formas o la adaptación al buceo profundo que han desarrollado distintos clados de manera similar e independiente. Los ejemplos de soluciones evolutivas similares o iguales surgidas en eventos distintos se repiten a lo largo de la evolución de los tetrápodos marinos; por ejemplo los individuos del género Mosasaurus no tienen una forma muy distinta de los individuos del orden Cetacea actuales pese a haber evolucionado en dos eventos de conquista del mar desde la tierra totalmente distintos (figura 2), las tortugas marinas han desarrollado en hasta 7 linajes independientes la misma forma mandibular para alimentarse de hierba marina mediante la masticación por aplastamiento o cizalla ("shearing or crushing") (Parham & Pyenson 2010). También se producen adaptaciones únicas como son la ecolocalización en los cetáceos que parece ser única de este orden entre los tetrápodos marinos o la estrategia alimenticia de la filtración que presentan las ballenas barbadas que no parecen haber desarrollado los reptiles marinos del Mesozoico (Pyenson et al., 2014).

Para entender realmente bien como se comporta la evolución en estos grupos y como influyen las distintas presiones tenemos que entender bien los cambios que ha sufrido su ecosistema. Estudios paleoambientales son útiles para entender la evolución de las especies y como se comportan los océanos. Así pues se puede ver un patrón de coincidencia entre estos cambios ambientales y el surgimiento y diversificación de las especies.

Motores de la evolución de los tetrápodos marinos:

En la práctica es prácticamente imposible diferenciar los motores físicos de los biológicos a la hora de definir el porqué del camino seguido por los distintos clados , en el artículo de Pyenson et al. (2014) se intenta a través del estudio de numerosos artículos arrojar algo de claridad sobre cuáles son los patrones que sigue esta evolución.

Aunque la base de datos necesaria para una completa descripción de los procesos evolutivos de estos animales relacionados con los cambios físicos en el medio está aún por ser completada, con los conocimientos actuales se puede ver una clara correlación entre los cambios físicos derivados de la tectónica de placas, como corrientes marinas, cambios en la posición de los océanos incursiones marinas, etc y el surgimiento y diversificación de los grupos de tetrápodos marinos.

Mientras que la adaptación al mar parece estar controlada por factores físicos como as regresiones marinas, la aparición de nuevas oportunidades.

Ejemplos recientes concretos de cómo se diversificaron estos grupos en relación a cambios ambientales en estos últimos 250 millones de años:

Hasta el Triásico los tetrápodos no jugaron un papel importante en los océanos, tras la extinción del Pérmico de produjo la adaptación de varios grupos de reptiles a la vida marina. (Pyenson et al., 2014)

La pérdida de grupos de reptiles marinos a finales del Triásico se ha correlacionado con un cambio en el nivel del mar. Estos cambios se han observado a través de los valores de 87Sr/86Sr que indican un aumento de la meteorización de origen continental y por tanto una regresión marina. Durante el Triásico hubo una extinción selectiva de los reptiles marinos; los grupos adaptados a la alimentación a base de animales de cocha cercanos a la costa sufrieron una extinción, mientras que los grupos que presentaban una adaptación a la vida en alta mar fueron sin embargo inmunes a los cambios en el nivel del mar y consiguieron sobrevivir en el Jurásico (figura 3 ver Ichthyosauria orden adaptado a la vida pelágica, parecido a los delfines actuales por evolución convergente al mismo medio como se vio con anterioridad) (Kelley et al., 2014)

Un estudio sobre la familia Mosasauridae presentado por Polcyn et al. (2014) relaciona las condiciones físicas que llevaron al surgimiento y diversificación de este grupo y las que llevaron a su desaparición en el final del Cretácico. Surgieron a mediados del Cretácico a partir de un reptil terrestre en una época de intensa actividad tectónica en que el nivel del mar se disparo hasta 300 metros por encima del nivel actual y donde el agua invadió grandes áreas de los continentes, lo que llevo asociado la creación de nuevos mares productivos, y se diversificaron en unas condiciones de gran calentamiento global donde los mares eran cálidos y ricos en nutrientes. Se relaciona el aumento de la productividad marina con la diversificación de este grupo, o lo que es lo mismo, la diversificación de estos grupos viene controlada por presiones bottom-up . Desaparecieron a finales del Cretácico durante la gran extinción asociada a un impacto meteórico. Sin embargo estudios han mostrado una tendencia a la extinción previa a este evento (Polcyn et al.(2014).

Figura 3: Duración temporal de los géneros Ichthyosauria, Metriorhynchidae, Mosasauridae, y Archeoceti(antepasado de los cetáceos). No a escala

fuente: Lindgren et al. (2010)

Tras la desaparición de la mayoría de los reptiles marinos a finales del Cretácico, el mar quedo sin grandes tetrápodos marinos, solo quedando las tortugas, los cocodrilos y las serpientes.

El nicho ecológico que la gran extinción había dejado quedaría desocupado hasta la aparición de los primeros mamíferos marinos en el Eoceno (Pyenson et al. 2014). Los primeros cetáceos aparecerán pocos millones de años después del final del Cretácico coincidiendo con un evento de gran calentamiento global, el llamado en ingles "Eocene Climatic Optimum" (figura 4) en el cual los gases de efecto invernadero alanzan los niveles mas altos de los últimos 65 millones de años. Tras su surgimiento la gran radiación de los cetáceos se producirá durante la transición del Eoceno al Oligoceno en la que se produce un cambio de "greenhouse" a "icehouse" lo que conlleva unos enormes cambios en la dinámica de los océanos y en su productividad. Impulsados por este cambio en la productividad marina los cetáceos desarrollaron nuevas estrategias de alimentación lo que llevaría al desarrollo de las ballenas que conocemos en la actualidad. Clementz et al. (2014) han realizado un estudio de distintas dentaduras de ballenas de la transición del Eoceno-Oligoceno encontrando que en esta época se produjo la radiación en las estrategias de alimentación aun mayor de la considerada hasta ahora. Esta radiación de estrategias daría lugar a los dos subordenes de los cetáceos actuales, Odontoceti (ballenas dentadas, delfines, focénidos) y Mysticeti (cetáceos barbados),el suborden Odontoceti mantiene la estrategia de caza pez a pez de sus antepasados Archeoceti usando la ecolocalización mientras que los individuos del suborden Mysticeti desarrollan una estrategia de alimentación diferente basada en ingerir alimento mediante el filtrado del agua, lo cual también llevaría asociado una creación de estrategias de migración adaptándose a los ciclos de productividad de los nuevos océanos del Oligoceno (Clementz et al. 2014).

Las aves marinas existían desde el Cretácico pero su gran diversificación ocurrirá en el cenozoico especialmente representadas por los pingüinos. Estudios sobre su evolución indican que su diversificación es opuesta a los cetáceos marinos con una relación ecológica entre ellos difícil de demostrar, se ha relacionado la extinción de ciertas aves marinas, especialmente las formas gigantes, a la competencia con los mamíferos marinos (Ando & Fordyce, 2014). El registro fósil parece mostrar una relación de decrecimiento de diversidad de las aves marinas con el incremento de diversidad de los mamíferos marinos y la inversión de la tendencia en el final del Oligoceno. Sin embargo estas tendencias son difíciles de demostrar y los estudios parecen indicar que la diversificación de las aves marinas depende de muchos factores más (Ando & Fordyce 2014).

También es interesante el estudio realizado por Vélez-Juarbe (2014) del que nos hablan los autores del articulo. Es interesante por la asociación que se produce de los individuos del orden Sirenia con los ambientes costeros de pradera submarina, esto los convierte en excepcionales marcadores de la distribución de esta, esto nos indica como estos mamíferos marinos se verían afectados por una regresión marina de manera drástica al perder sus ecosistemas (recordar extinciones de reptiles marino a final del Triásico).

Figura 4: Radiación de distintas especies desde el limite  K-T. Observar la aparición de los primeros cetáceos con el "Eocene Climatic Optimum", la época mas cálida del Cenozoico asociada a ciclos astronómicos y a los niveles mas altos de gases de efecto invernadero de los últimos 65 millones de años, lo que puede correlacionarse con las causas propuestas para la aparición de la familia Mosasauridae en el cálido Cretácico medio. También destacar la radiación del orden Cetacea en un evento de cambio climático que impulsa cambios ecológicos.
fuente: Norris et al. (2013)

Caminos comunes de evolución en los tetrápodos marinos y conclusiones:

La forma en que los tetrápodos realizan la transición tierra-mar y el modo en que su evolución está afectada por los factores ecológicos y biológicos parece ser similar. Se desarrollan en épocas donde el agua ofrece oportunidades, durante épocas de subida del nivel del mar, aumento de los mares intercontinentales, trangresiones marinas, altas temperaturas y productividades marinas. Su radiación y diversificación se producen durante épocas de cambio en la productividad y en la dinámica de los océanos.. (Pyenson. et al., 2014). Cabe destacar que ciertos grupos son capaces de adaptarse a los cambios ecológicos gracias a la flexibilidad de sus costumbres, siendo capaces de alternar entre distintos formas de vida según la necesidad.. (Pyenson et al., 2014)

Sin embargo no todos los cambios afectan de igual manera a los tetrapodos. Los tetrapodos marinos adaptados a la alimentación bentónica costera como el orden sirenia (consumidores de pradera marina) o los reptiles marinos extintos a finales del Triásico se ven mas afectados por los cambios en el nivel del mar que los géneros adaptados a la vida pelágica.

Sin embargo los tetrápodoss pelágicos de aguas abiertas se ven mas afectados que los bentónicos por los cambios en la productividad de los océanos debida a cambios climáticos y tectónícos, como se ha visto en la radiación de Mosasauridae durante los aumentos de productividad de los cálidos mares Cretácicos y la radiación de los cetáceos durante los grandes cambios en la dinámica oceánica durante el enfriamiento Eoceno-Oligoceno. (Pyenson et al., 2014).

Las aves marinas no voladoras parecen no mostrar respuesta a los cambios en los océanos durante Cenozóico lo que se ha asociado a su existencia dual tierra- mar lo que introduce un mayor numero de factores que influyen en su evolución haciendo su respuesta evolutiva a las presiones mas difícil de modelizar. (Pyenson et al., 2014)

Los autores Pyenson et al.(2014) destacan como la historia evolutiva de los tetrápodos marinos deja constancia de un gran número de cambios físicos en la tierra, climáticos, tectónicos y astronómicos . Los Tetrápodos entran en los mares en el Triásico tras la gran extinción del Pérmico, en la que desaparecieron el 95% de las especies marinas, con la gran reestructuración de los mares.

Los mamíferos marinos ocupan un mayor numero de nichos ecológicos que sus equivalentes mesozoicos entre los cuales no se desarrollo la filtración ni fueron herbívoros hasta la aparición de las praderas marinas y de las tortugas que se alimentaban de ellas a finales del Cretácico (segun parecen indicar últimos estudios sobre los placodontos (Scheyer et al., 2012) aunque hay controversia (Diedrich, 2010 )) . No estando muy claras aun las causas, los tetrápodos alcanzaron en el Cenozoico una diversidad comparativamente mucho mayor que en el Mesozoico ocupando nichos mucho mas variados.

La conquista del mar por seres previamente adaptados a la vida en tierra es interesante desde el punto de vista evolutivo por la claridad y brusquedad de los cambios que se observan en sus formas. Y por como esta evolución muestra cadencias claras con cambios a gran escala planetaria.

El estudio de los tetrápodos marinos presenta aun muchas cuestiones sobre como afectan las distintas presiones evolutivas a los grupos y como se relacionan entre si y, al mismo tiempo, como se relacionan con las propias limitaciones biológicas de los organismos. Las influencia que tiene cada presión es difícil de medir a lo largo de lo basto del registro geológico. Se estudian especies que se relacionan y compiten entre si en medios muy amplios y complejos a lo largo de enormes cantidades de tiempo. En el tiempo geológico el cambio de los continentes, el cambio en la actividad volcánica, en la posición y actividad solar, etc. tienen enorme influencia en la vida en la tierra, en las extinciones, adaptaciones y diversificaciones de los grupos que conocemos.

La abundancia cada vez mayor de restos fósiles combinado con la mejora cada vez mayor de los métodos analíticos augura un interesante futuro para este tema. (Pyenson et al., 2014).

Figura 5: Resumen gráfico de todos los temas tratados. Se pueden observar en la escala de los 250 millones de años los cambios en la presencia de los principales grupos de cada familia, los niveles del mar, los niveles de carbono(relacionados con efectos invernadero, etc, los valores isotópicos del oxigeno que nos hablan de las temperaturas ambientales o del estroncio que nos hablan de la mayor presencia de sedimento continental reciclado (más meteorización) o de mas influencia de sedimentos procedentes de magma ( más creación de corteza oceánica)
Extraída de Pyenson et al. (2014).

Referencias:

• Ando, T. & Fordyce, R.E. (2014). Evolutionary drivers for flightless, wing-propelled divers in the Northern and Southern Hemispheres, Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol., 400: 50–61 
• Clementz, M.T., Fordyce R.E., Peek, S.L. & Fox, D.L. (2014). Ancient marine isoscapes and isotopic evidence of bulk-feeding by Oligocene cetaceans. Palaeogeogr. Palaeoclimatol.Palaeoecol., 400: 28–40 
• Diedrich, C.G. (2010). Palaeoecology of Placodus gigas (Reptilia) and other placodontids—Middle Triassic macroalgae feeders in the Germanic Basin of central Europe—and evidence for convergent evolution with Sirenia Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol., 285:287–306 
• Kelley, N.P., Motani, R., Jiang D.Y., Rieppel O. & Schmitz, L. (2014). Selective extinction of Triassic marine reptiles during long-term sea-level changes illuminated by seawater strontium isotopes, Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol., 400: 9–16 
• Lindgren J, Caldwell MW, Konishi T. & Chiappe L.M. (2010). Convergent Evolution in Aquatic Tetrapods: Insights from an Exceptional Fossil Mosasaur. PLoS ONE 5(8): e11998. (articulo) 
• Norris, R.D., Kirtland Turner, S., Hull, P.M. & Ridgwell A.(2013). Marine ecosystem responses to Cenozoic global change, Science, 341: 492–498 
• Parham, J.F. & Pyenson N.D. (2010). New sea turtle from the Miocene of Peru and the iterative evolution of feeding ecomorphologies since the Cretaceous, J. Paleontol., 84 : 231–247 
• Polcyn, M. J. ,Jacobs, L.L. ,Araújo, R. ,Schulp, A.S. & Mateus, O. (2014). Physical drivers of mosasaur evolution. Palaeogeography. Palaeoclimatology. Palaeoecology. 400, pp. 17–27 (artículo) 
• Pyenson, Nicholas D., Kelley, Neil P., Parham & James F. (2014). Marine tetrapod macroevolution: Physical and biological drivers on 250 million years of invasions and evolution in ocean ecosystems. Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology, 400: 1-8 (articulo) 
• Scheyer, T.M., Neenan, J.M., Renesto, S., Saller F., Hagdorn, H., Furrer, H., Rieppel, O. & Tintori, A. (2012). Revised paleoecology of placodonts—with a comment on ‘The shallow marine placodont Cyamodus of the central European Germanic Basin: its evolution, paleobiogeography and paleoecology’ by CG Diedrich. Hist. Biol, 24: 257–267 (Historical Biology, iFirst article, 2011, 1–19.) 
• Thewissen, J. G. M., Cooper, L. N., George, John C. & Bajpai, S. (2009).From Land to Water: the Origin of Whales, Dolphins and Porpoises. Evo Edu Outreach 2: 272–288 (articulo) 
• Vélez-Juarbe J. (2014) Ghost of seagrasses past: using sirenians as a proxy for historical distribution of seagrasses Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol., 400: 41–49 

Más sobre los autores del artículo original:
Nicholas D. Pyenson(1,2), Neil P. Kelley(1,3), and James F. Parham (4)

1 Department of Paleobiology, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, P.O. Box 37012, Washington, District of Columbia 20013, USA

2 Departments of Mammalogy and Paleontology, Burke Museum of Natural History and Culture, Seattle, Washington, 98195, USA


3 Department of Earth and Environmental Sciences, Vanderbilt University, Nashville, Tennessee, 37240, USA

4 John D. Cooper Archaeological and Paleontological Center, Department of Geological Sciences, California State University, Fullerton, California 92834, USA