Ancestral enfrentamiento: hormigas vs termitas.

Introducción:

Biólogos en general e incluso muchas personas de a pie son conscientes de la encarnizada lucha que mantienen las hormigas y las termitas. Sin embargo, existen muchos interrogantes sobre las razones y el inicio de estas disputas y parecer ser que los paleontólogos pueden tener las respuestas.

Fig. 1: Pieza de ámbar estudiada, Totolapa, México (Coty et al, 2014).

Precisamente, en el artículo Coty D, Aria C, Garrouste R, Wils P, Legendre F & Nel A. 2014. The First Ant-Termite Syninclusion in Amber with CT-Scan Analysis of Taphonomy. PLoS ONE 9(8): e104410. se lleva a cabo el estudio de la prueba de mayor antigüedad, hasta la fecha, que evidencia el largo periodo temporal que abarcan estos combates: un fragmento de ámbar (Fig. 1) hallado en Totolapa, México, que contiene la primera “syninclusión” (Koteja, 1989; Boucot & Poinar, 2010) conocida de hormigas y termitas, correspondiente a un instante aún sin precisar situado entre finales del Oligoceno y el Mioceno Medio (INEGI, 1985; Lambert et al, 1989; Durán-Ruiz et al, 2013).

Relación hormigas-termitas:

Tal y como describen Hölldobler & Wilson (1990) y Bignell et al (2010), estos dos hexápodos representan organismos ecológicamente críticos en ecosistemas intertropicales y subtropicales, impactando por su abundancia, organización y variedad de nichos ocupados.

Así mismo, se tiene constancia del comportamiento depredador de las hormigas sobre las termitas (Deligne et al, 1981; Cornelius & Grace,1995) y/o la ocupación por las hormigas de los termiteros (Jaffe et al, 1995; Quinet et al, 2004).

Sin embargo, aunque se pueden encontrar en el registro fósil ejemplares de hormigas y de termitas desde principios del Cretácico (Perrichot et al, 2008; Krishna et al, 2013), no existe ninguna evidencia de las interacciones entre ambos taxones; a pesar de que las hormigas son muy comunes en el ámbar Neógeno Neotropical y Eoceno Báltico (LaPolla et al, 2013).

Material, localidad y método:

La pieza de ámbar (Fig. 1), procedente según Poinar & Brown (2002) de una Hymenaea mexicana o bien de una Hymenaea de especie indeterminada, mide 1,6 cm de largo y 1,2 cm de alto y se extrajo de unos de los lotes conseguidos por David Coty, uno de los investigadores, en uno de los locales que se dedican a explotar, desde 2007, el yacimiento de Totolapa (río Mina de Sal), en el estado de Chiapas, México. Se trata de una zona en la que la mayor parte de la fauna de artrópodos fósiles está aún en estudio y, de igual modo, la determinación exacta de la edad del ámbar que los contiene precisa de un mayor número de estudios geológico, situándose entre el Oligoceno y el Mioceno Medio (INEGI, 1985; Lambert et al, 1989; Durán-Ruiz et al, 2013).

Fig. 2: Configuración general de la syninclusión (Coty el al, 2014).

Colores definen los grupos taxonómicos, a saber.

Hormigas Aztecas (Az1, Az2 y Az3): púrpura.

Termita Nasutitermes (Na1, Na2, Na3 y Na4): azul.

Hormiga Neivamyrmex (Ne): rojo. Psocodea (Ps): verde.

La característica excepcional de este hallazgo radica en que dentro de la syninclusión se quedaron atrapados especímenes de hormigas y termitas interactuando entre sí, asegurando de este modo que estos géneros estaban presentes exactamente en el mismo tiempo y compartiendo por lo menos una parte de su nicho ecológico. En concreto, tenemos una hormiga raider (Neivamyrmex) y tres hormigas inquilinas (Azteca) junto con cuatro termitas Nasutitermes; así como un individuo adulto de Psocodea (Fig. 2).

Si bien los análisis tomográficos ya han sido ampliamente utilizados para los estudios taxonómicos de insectos, reconstrucciones de su morfología externa e interna (Lak et al, 2008; Sutton, 2014), y para ilustrar una syninclusión en ámbar (Penney et al, 2012); también empleamos aquí la CT-scan como herramienta, con el propósito de mejorar el acceso a características tafonómicas ocultas. De este modo, descubrimos que nuestra pieza de ámbar fue el resultado de varios flujos diferentes y que la preservación de las estructuras orgánicas internas difirió entre los insectos. Se requiere de permisos para el estudio descrito, debido a que la pieza fue donada al Museo Nacional de Historia Natural de París (espécimen MNHN.F.A49933).

La superficie exterior original de la pieza de ámbar se ha eliminado al pulirla; realizándose la lustración final mediante el empleo de polvo de diatomita. Las muestras fueron examinadas bajo estereoscopios Nikon SZ10 y Olympus SZX9. Las fotografías fueron tomadas con una cámara digital Olympus E-3. Varias imágenes digitales fueron reconstruidas usando el programa Helicon Focus.

La tomografía de rayos X se realizó en el servicio de AST-RX (instalación CT scan del MNHN, UMS 2700), utilizando av | tomo | x L240-180 de GE Sensing e Inspección Tecnologías phoenix | x-ray, con una radiografía de tubo de transmisión 180 KV / 15 W NANOFOCUS, así como un detector móvil formado por 20.242 píxeles (200 micrapixel). El tamaño de voxel del volumen reconstruido es de 11,2 micrometros. Las reconstrucciones en 3D y películas se han realizado utilizando el programa Avizo 7.0. Las variaciones en la densidad del material de la pieza de ámbar son visibles a través de los cambios de coloración de negro (de baja densidad) a blanco (alta densidad).

Paleontología sistemática:

Fig. 3: Detalles de la syninclusión (Coty et al, 2014).

(A) Vista lateral general de la hormiga Neivamyrmex (Ne) sosteniendo una termita Nasutitermes (Na1) entre sus mandíbulas.
(B) Detalle de gaster dañado de una obrera Nasutitermes (Na3) junto a un soldado Nasutitermes (Na4).
(C) Vista lateral de un soldado Nasutitermes (Na4) y la obrera (Na3), la flecha negra señala su tubo digestivo.

Las identificaciones de los especímenes fueron posibles a nivel de género, pero no en el nivel específico, por las razones que se indican a continuación.

• Orden Isoptera Brullé, 1832; Familia Termitidae Latreille, 1802; Subfamilia Nasutitermitinae Hare, 1937; Género Nasutitermes Dudley, 1890; Nasutitermes sp. (Fig. 2; Fig. 3). Termitas obreras típicas y termitas soldado asignables a Nasutitermes sp. por los siguientes caracteres diagnósticos: <<Soldado con mandíbulas atrofiadas, con puntos; cabeza cápsula redondeada, sin constricción tras las antenas; presencia de una glabra y un estrecho y puntiagudo tubo frontal cónico (nasus); pronoto en forma de silla de montar y el segmento proctodeal que no forma un bucle en el lado derecho del abdomen>>. En el ámbar mexicano, Nasutitermes ha sido conocido hasta ahora únicamente por el trabajo de Krishna et al (2013), a los que nuestro soldados fósiles no se pueden comparar. De las dos especies conocidas como soldados en un coetáneo ámbar dominicano, es decir, N. electronasutus Krishna, 1996, y N. rotundicephalus Krishna y Grimaldi, 1999, nuestro fósil difiere por su cabeza descubierta en oposición a una cabeza con cerdas largas (Krishna,1996; Krishna & Grimaldi, 2009). Finalmente la comparación de este nuevo fósil Nasutitermes con las aproximadamente 260 especies modernas conocidas es muy difícil, dada la ausencia de una clave confiable y la desigual fiabilidad de las diversas descripciones. En consecuencia, no atribuimos nuestra fósiles a una especie en particular, y en su lugar lo dejamos como Nasutitermes sp.

• Orden Hymenoptera Linné, 1758; Familia Formicidae Latreille, 1809; Subfamilia Dolichoderinae Forel, 1878; Género Azteca Forel, 1878; Azteca sp. (Fig. 2; Fig 3). Hormiga Dolichoderine con los siguientes caracteres: <<Pecíolo nodiforme; hypostoma y propodeo sin armas; ojos desarrollados; primer tergito gastral vertical y  margen clipeal anterior sin una amplia concavidad mediana (Bolton, 1994)>>. Estas hormigas Azteca se describirán en un artículo futuro, que abarcará a todos los demás Azteca presentes en la colección de color ámbar de David Coty en Totolapa.

• Orden Hymenoptera Linné, 1758; Familia Formicidae Latreille, 1809; Subfamilia Ecitoninae Forel, 1893; Género Neivamyrmex Borgmeier, 1940; Neivamyrmex sp. (Fig. 2; Fig 3). Hormiga Ecitonine con los siguientes caracteres diagnósticos: <<Ojos ausentes o reducidas a un ommatidium; sutura promesonotal ausente o vestigial; antena compuesta de 12 segmentos; zócalos antenales totalmente expuestos; ausencia de un diente preapical en curvatura interna de mediano y garras pretarsales traseras>>. Sólo dos fósiles Ecitoninae, ambos dentro del ámbar dominicano, se registran en la actualidad: Neivamyrmex ectopus (Wilson,1985) y una hormiga soldado no descrita asociado con una presa de pupa avispa (Poinar & Poinar, 1999). Neivamyrmex ectopus difiere de nuestro espécimen al tener un peciolo con un proceso subpetiolar. Sin embargo, como la cutícula de nuestro espécimen fósil está mal conservado, y ya que no podemos cambiar la forma de la pieza de ámbar (para preservar la syninclusión en su conjunto) con el fin de acceder a más detalles taxonómicos, nos abstenemos de atribuir una nueva especie.

Resultados del CT- Scan:

http://www.plosone.org/article/fetchSingleRepresentation.action?uri=info:doi/10.1371/journal.pone.0104410.s002

Fig 4: Enlace de video (coty el al, 2014). Análisis tomográfico de rayos X de la muestra de ámbar (espécimen MNHN.F.A49933).

El análisis tomográfico de rayos X (Fig. 4) reveló que nuestra pieza de color ámbar se compone en realidad de ocho capas distintas correspondientes a diferentes flujos, y que la distribución de los insectos no refleja un evento síncrono, ocupando estos sólo dos de las capas: el flujo denominado "predation flow set" que contiene la hormiga Neivamyrmex hormiga sosteniendo la termita menor entre sus mandíbulas (Ne + NA1), uno hormiga Azteca (Az1), una obrara Nasutitermes (Na2), el Psocoptera (Ps) , y las dos termitas Nasutitermes contiguas (Na3 + NA4); y el llamado "Azteca flow set" que contiene los dos especímenes aislados de Azteca (AZ2 y AZ3).

Fig. 5: Rebanada virtual de SC-Scan
que muestra los límites de flujo (Coty et al, 2014).
Flechas amarillas: Puntos iniciales y finales
de los límites de los flujos.
Na2 y Na3 pertenecen al mismo flujo,
con una fuerte disparidad en materia de densidad
entre especímenes de mismos grupos taxonómicos.

Las capas están delimitados por superficies sinuosas cuyas intersecciones con los diferentes cortes tomográficos se representan como líneas sinuosas (variaciones de la densidad de la materia visibles en la Fig. 5).

El análisis CT-scan también hizo hincapié en las variaciones en la densidad física de los especímenes. La muestras vacías aparecen en negro (de baja densidad registrada: Ne, Na1, Na2, Az1) sobre las rebanadas obtenidas con la CT (Fig. 5; Fig. 6).

Fig 6: Diferencias de densidad
identificadas por CT-Scan (Coty et al, 2014).

Por el contrario, aquellas estructuras más densas que el ámbar y que poseen su estructura completa se muestran en blanco y gris claro (Na4, Na3, Az2 y Az3) en el análisis (Fig. 5; Fig. 6). Por lo tanto, se pueden distinguir dos conjuntos coherentes de densidad: el "Nasutitermes soldier density set " y la "Neivamyrmex density set" (Fig. 6).

Interpretación paleoecológica de la syninclusión:

En el Neotrópico, Nasutitermes con frecuencia está involucrado en las relaciones con las hormigas, posiblemente en relación con el hecho de que es el género de termitas con el mayor número de especies que construyen nidos conspicuos (Martius,1994; Santos et al, 2010). Un total de 54 especies de hormigas existentes han reportado que viven en las diferentes etapas de los nidos de Nasutitermes (Santos et al, 2010). Entre ellas, especies de Azteca (A . chartifex Forel, 1896 y A. gnava Forel, 1906) se han encontrado viviendo en las tres etapas categorizadas de termiteros (activos, decadentes y abandonados). Las implicaciones de la existente Azteca en la ocupación oportunista de termiteros se han descrito brevemente en otros lugares (Jaffe et al, 1995; Santos et al, 2010), pero la naturaleza de las interacciones es en su mayoría desconocida.

En los bosques venezolanos modernos, parece que algunas hormigas (incluyendo Azteca spp.) ocupan los nidos de Nasutitermes corniger (Motschulsky, 1855) para protegerse durante los eventos de inundaciones de la temporada de lluvias (Jaffe et al, 1995). Durante esta asociación temporal, las termitas toleran la depredación de las hormigas en su colonia, así como ellos mismos aprovechan para alimentarse de hormigas muertas que constituyen una valiosa fuente de nitrógeno. Los flujos de nutrientes entre las termitas y las hormigas se producen en ambos sentidos en dicha asociación. Las termitas también pueden beneficiarse de la presencia de las hormigas inquilinas en sus nidos, al sumarse éstas a la defensa la colonia en común contra los demás depredadores (Hölldobler & Wilson, 1990; Howse, 1984; Jolivet, 1986; Highashi & Ito, 1989).

Los casos de las termitas que ocupan partes de una colonia de hormigas activa también son conocidos (Wheeler, 1936; Gray, 1974; Sennepin, 1999; Trager, 1991). Las razones de esas convivencias son generalmente desconocida, aunque se ha señalado que los contactos entre las hormigas y las termitas son raros en estos casos, y calificados como neutrales. Trager (1991) menciona que este tipo de asociación entre de diferentes especies de termitas y hormigas es frecuente en la región Neotropical.

También llamadas por Wheeler (1910) "los hunos del mundo de los insectos", todas las especies modernas de hormigas soldado son los principales depredadores de invertebrados y vertebrados (Rettenmeyer, 1963; Gotwald, 1995). También se sabe que tienen una preferencia por cazar en otros insectos eusociales, y a hormigas, en particular (Sennepin, 1999; Gotwald, 1995; Le Breton et al, 2007). Los casos de depredación de las hormigas guerreras en Nasutitermes se registran en el Neotrópico (Souza & Moura, 2008). Según lo mencionado por Brady (2003), las hormigas guerreras <<nunca cazan o cooperan solitariamente>> pero <<envían una masa de cazadores-recolectores, cooperando sin líderes para localizar y aplastar presa simultáneamente>>.

Por inferencia filogenética, es posible decir que el Neivamyrmex de nuestro ámbar mexicano tenía el mismo comportamiento y la biología que sus parientes modernos (Nel, 1997). El hecho de que esta hormiga soldado Neivamyrmex mantiene una termita menor entre sus mandíbulas (Fig. 3) apoya esta hipótesis. Además, el gaster de la termita Nasutitermes Na3 está dañado, mostrando claras huellas de una mordedura de hormigas (tamaño y forma de las marcas de mordeduras visibles en la Fig. 3). Por último una inferencia filogenética muestra que las hormigas Azteca no fueron anteriores a las termitas pero es más probable que viviesen con ellas en el mismo nido, al igual para sus parientes modernos. La presencia de un soldado Nasutitermes (generalmente confinado en el interior del nido para fines de defensa), contiguo a la termita obrera que exhibe una picadura de hormiga, también mejorar la hipótesis (Nel, 1997) de que la resina fluía cerca de un nido de Nasutitermes.

Este haz de evidencias sugiere que el ejército de hormigas presentes fósil en nuestro pedazo de ámbar era parte de un ataque, durante el cual las termitas Nasutitermes y las hormigas Azteca, que comparten el mismo nido o que interactúan de alguna otra forma podrían haber sido atacados, ya que puede ocurrir normalmente en entornos neotropicales modernos.

La escena de predación también podría ser el resultado de un tipo particular de comportamiento limpiador, cuando depredador se incrusta mientras se come un insecto muerto incrustado parcialmente en resina. Sin embargo, la tomografía muestra que no hay discontinuidad (un límite entre dos flujos) entre estos dos animales, lo que implica que han quedado atrapados en el mismo flujo de resina y por lo tanto invalida este hipótesis.

La presencia de numerosas hormigas Azteca hormigas (tres muestras) y termitas Nasutitermes (cuatro especímenes) en esta pequeña pieza de ámbar, junto con una hormiga Neivamyrmex reduce la posibilidad de que las hormigas Azteca y  las termitas Nasutitermes hayan sido atrapadas al azar en la resina. Más bien, sugiere que estaban defendiendo su nido común contra una "redada" de hormigas soldados. La "redada" de hormigas soldado, contra las que tienen que defenderse, es siempre una fuerte perturbación de estas comunidades eusociales que implica la salida fuera del nido de muchos individuos, por lo tanto, el aumento de la probabilidad de tener muchos ejemplares de estos taxones atrapados juntos en una fluido resinoso en el tronco de un árbol.

Conclusión:

Nuestro estudio proporciona evidencia de que un cierto grado de relación entre hormigas Azteca y termitas Nasutitermes podría ya haber existido en América Central a finales del periodo Mioceno-Oligoceno medio, junto con la depredación de las hormigas soldado sobre otros insectos eusociales en la misma comunidad. Sin embargo, la condición que llevó a la aparición de tales interacciones y su estabilidad a través del tiempo todavía no se ha dilucidado.

También mostramos aquí que, además de la reconstrucción anatómica, CT-scan se PUEDE utilizar para estudiar la tafonomía de syninclusiones al permitir una descripción más exhaustiva de la topología del flujo de la resina y de sus secuencias, así como una "cartografía" de los patrones de densidad de inclusiones bióticas. La pregunta principal para controlar mejor es saber en qué medida las estructuras de flujo de las piezas de ámbar y las variaciones de densidad físicas de los cuerpos de insectos pueden ayudar a reconstruir más necrólisis, procesos bioestratinómicos y diagenéticos ocurridos en el ámbar y sus inclusiones.

Referencias:

• Bignell D.E., Roisin Y. & Lo N. 2010. Biology of termites: a modern synthesis. Springer, 576. 

• Bolton B. 1994. Identification guide to the ant genera of the World. Harvard University Press, Cambridge, London, Massachusetts, England: 1–222 pp.

• Boucot A.J. & Poinar G.O. Jr. 2010. Fossil comportamiento compendio. C.R.C. Press, grupo Taylor & Francis, Boca Raton, FL, EE.UU, 391 pp.

• Brady S.G. 2003. Evolution of the army ant syndrome: long-term evolutionary stasis of a complex of behavioral and reproductive adaptations. Proceedings of the National Academy of Sciences, 100: 6575–6579 pp.

• Cornelius M.L. & Grace J.K. 1995. Laboratory evaluations of interactions of three ant species with the Formosan subterranean termite (Isoptera: Rhinotermitidae). Sociobiology, 26: 291–298 pp.

• Deligne J., Quennedey A. & Blum M.S. 1981. The enemies and defense mechanisms of termites. In Hermann, H. R. (ed.), Social Insects. Volume II, Academic Press, New York: 1–76 pp.

• Durán-Ruiz C., Riquelme F., Coutiño-José M., Carbot-Chanona G., Castaño-Meneses G., et al. 2013. Ants from the Miocene Totolapa amber (Chiapas,México), with the first record of the genus Forelius (Hymenoptera, Formicidae). Canadian Journal of Earth Sciences, 50: 495–502 pp.

• Gotwald W.H. Jr. 1995. Army ants: the biology of social predation. Cornell University Press, Ithaca, New York, 302 pp.

• Gray B. 1974. Associated fauna found in a nests of Myrmecia (Hymenoptera, Formicidae). Insectes Sociaux, 21: 289–300 pp.

• Highashi S. & Ito F. 1989. Defense of termitaria by termitophilous ants. Oecologia, 80: 145–147 pp.

• Hölldobler B. & Wilson E.O. 1990. The ants. Belknap Harvard University Press, Springer (publ.), Cambridge, Massachusetts, USA, 732.

• Howse P. 1984. Alarm defense and chemical ecology of social insect. Lewis, T. (ed.). Insect communication. Academic Press, London: 151–164 pp.

• I.N.E.G.I. 1985. Carta Geológica, E15–11 (Tuxtla Gutiérrez), escala 1:250,000. S.P.P./I.N.E.G.I., Instituto Nacional de Estadística, Geografía y Informática, Mexico City, Mexico.

• Jaffe K., Ramos S.C. & Issa S. 1995. Trophic interaction between ant and termites that share common nests. Annals of the Entomological Society of America, 88: 328–333 pp.

• Jolivet P. 1986. Les fourmis et les plantes, un exemple de coévolution. Boubée Publ., Paris. 255.

• Koteja J. 1989. Syninclusions. Wrostek, 8: 7-8 pp.

• Krishna K. 1996. New fossil species of termites of the subfamily Nasutitermitinae from Dominican and Mexican amber. American Museum Novitates, 3176: 1–13 pp.

• Krishna K., Engel M.S., Grimaldi D.A. & Krishna V. 2013. Treatise on the Isoptera of the world. Bulletin of American Museum of Natural History, 377: 2704 pp.

• Krishna K. & Grimaldi D.A. 2009. Diverse Rhinotermitidae and Termitidae (Isoptera) in Dominican amber. American Museum Novitates, 3640: 1–48 pp.

• Lak M., Néraudeau D., Nel A., Cloetens P., Perrichot V., et al. 2008. Phase contrast X-Ray synchrotron imaging: opening access to fossil inclusions in opaque amber. Microscopy and Microanalysis, 14: 251–259 pp.

• Lambert J.B., Frye J.S., Lee T.A. Jr., Welch C.J. & Poinar G.O. Jr. 1989. Analysis of Mexican amber by Carbon-13 NMR Spectroscopy. Archeological Chemistry, 4: 381–388 pp.

• LaPolla J.S., Dlussky G.M. & Perrichot V. 2013. Ants and the fossil record. Annual Review of Entomology, 58: 609–630 pp.

• Le Breton J., Dejean A., Snelling G. & Orivel J. 2007. Specialized predation on Wasmannia auropunctata by the army ant species Neivamyrmex compressinodis. Journal of Applied Entomology, 131: 740–743 pp.

• Martius C. 1994. Diversity and ecology of termites in Amazonian forests. Pedobiologia, 38: 407–428 pp.

• Nel A. 1997. The probabilistic inference of unknown data in phylogenetic analysis. Grandcolas P (ed.). The origin of biodiversity in insects: phylogenetic tests of evolutionary scenarios. Mémoires du Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, 173: 305–327 pp.

• Penney D., McNeil A., Green D.I., Bradley R., Jepson J.E., et al. 2012. Ancient Ephemeroptera-Collembola symbiosis predicts contemporary phoretic associations. PLoS ONE, 7(10): e47651.

• Perrichot V., Lacau S., Néraudeau D. & Nel A. 2008. Fossil evidence for the early ant evolution. Naturwissenschaften, 95: 85–90 pp.

• Poinar G.O. Jr. & Brown A.E. 2002. Hymenea mexicana spp. nov. (Leguminosae: Caesalpinioideae) from Mexican amber indicates Old World connections. Botanical Journal of the Linnean Society, 139: 125–132 pp.

• Poinar G.O. Jr. & Poinar R. 1999. The amber forest. A reconstruction of a vanished World. Princeton University Press, Princeton, New Jersey: 1–239 pp.

• Quinet Y., Tekule N. & De Biseau J.C. 2004. Behavioural interactions between Crematogaster brevispinosa rochai Forel (Hymenoptera: Formicidae) and two Nasutitermes species (Isoptera: Termitidae). Journal of Insect Behavior, 18: 1–17 pp.

• Rettenmeyer C.W. 1963. Behavioral study of army ant. University of Kansas Science Bulletin, 44: 281–465 pp.

• Santos P.P., Vasconcellos A., Jahyny B. & Delabie J.H.C. 2010. Ant fauna (Hymenoptera, Formicidae) associated to arboreal nests of Nasutitermes spp. (Isoptera, Termitidae) in a cacao plantation in southeastern Bahia. Revista Brasileira de Entomologia, 54: 450–454 pp.

• Sennepin A. 1999. Symbioses entre fourmis et termites: structures et implications. Actes des Colloques des Insectes Sociaux, 12: 181–190 pp.

• Souza J.L.P. & Moura C.A.R. 2008. Predation of ants and termites by army ants, Nomamyrmex esenbeckii (Formicidae, Ecitoninae) in the Brazilian Amazon. Sociobiology, 52: 399–402 pp.

• Sutton M.D., Rahman I. & Garwood R. 2014. Techniques for virtual paleontology (analytical methods in Earth and environmental science). Wiley-Blackwell/John Wiley &Sons: 1–200.

• Trager J.C. 1991. A revision of the fire ants Solenopsis geminata group (Hymenoptera, Formicidae: Myrmicinae). Journal of the New York Entomological Society, 99: 141–198 pp.

• Wheeler W.M. 1910. Ants, their structure, development and behavior. Columbia University Biological Series, New York, 9: 663.

• Wheeler W.M. 1936. Ecological relations of Ponerinae and other ants to termites. Proceedings of the National Academy of Sciences, 71: 159–243 pp.

• Wilson E.O. 1985. Ants of the Dominican amber (Hymenoptera: Formicidae) 2. The first fossil army ants. Psyche, 92: 11–16 pp.

Lecturas interesantes: 

• Mazur N., Nagel M., Leppin U., Bierbaum G. & Rust J. 2014. Acta Palaeontologica Polonica, 59 (2): 455-459 pp.

• Riquelme F., Hernández-Patricio M., Martínez-Dávalos A., Rodríguez-Villafuerte M., Montejo-Cruz M., et al. 2014. Dos Flat-Backed Polydesmidan milpiés del Mioceno Chiapas-Amber Lagerstätte, México. PLoS ONE, 9 (8): e105877.

• Thomas, D.B., Nascimbene, P.C., Dove, C.J., Grimaldi, D.A. & James, H.F. 2014. Seeking carotenoid pigments in amber-preserved fossil feathers. Sci. Rep., 4, 5226.