viernes, 3 de abril de 2015

Los moluscos y sus lios filogenéticos

El filo de los moluscos es uno de los mayores que existen, siendo el filo de invertebrados más numeroso después de los artrópodos, e incluyen formas tan conocidas como las almejas, ostras, calamares, pulpos, babosas e incluso los caracoles, tanto marinos como terrestres. 

Pero la clasificación de este gran filo y la relación entre sus distintas clases nunca ha llegado a buen término. Pero por fin varios análisis filogenéticos han llegado a conclusiones muy similares que confirman y dan una imagen del cladograma posible más acertado.

A esto hay que añadir que los recientes descubrimientos de fósiles han ido añadiendo una imagen de cómo ha evolucionado el plan corporal de los moluscos, desde la aparición de sus antepasados en las últimas exposiciones de Ediacara, pasando por su gran radiación durante la explosión cámbrica, hasta la actualidad.  

Todo esto es tratado en el artículo de Jakob Vinther, The origins of molluscs, sobre el que trata esta entrada.
 
Si te interesa como a mí saber de donde vienen y como se relacionan Gary, un pulpo pirata y una almeja bien mona, este es tu artículo.


Introducción

Aunque los moluscos son un filo muy estudiado en muchos ámbitos, los primeros intentos de obtener una filogenia estable (Winnepenninckx et al., 1996; Passamaneck et al., 2004; Giribet et al., 2006) no apoyaron una hipótesis que pudiera aunar a todos en su solo conjunto debido a los grandes problemas que presentaba su evolución y sus diferencias morfológicas. Sin embargo, la llegada de los estudios filogenéticos (Dunn et al., 2008) ha permitido la recuperación de cierta unidad en este filo.
Fig. 1: Cladograma con Aculifera
Además, tres estudios independientes (Fig. 1) recuperaron el clado aculífera (poliplacóforos y aplacóforos) (Kocot et al., 2011; Smith et al., 2011; Vinther et al., 2012) y por lo tanto rechazaron la hipótesis (Salvini- Plawen & Steiner, 1996; Haszprunar, 2000; Salvini-Plawen, 2006), en la que los aplacóforos eran el ancestro de los moluscos, mientras que los poliplacóforos y los moluscos conchífera están unidos en un clado monofilético aparte, haciendo necesaria una revisión y una posible mejora del cladograma existente.


Aculífera 

El aculífero ancestral parecería un túnico con ocho placas en fila (Vinther et al., 2012). El registro fósil aculífero debe extenderse al menos desde el Cámbrico temprano cuando su grupo hermano, los conchífera, irradiaba. 

Algunas formas descubiertas de aculífera en el Cámbrico tienen varias características que se comparten con los conchífera, tales como la presencia de un sistema de canales interno en los escleritos (Vinther & Nielsen, 2005), estas características entre ambos clados se observa en Sachitids (Maloof et al., 2010), pudiendo ser un antepasado común de conchífera y aculífera.

Aplacóforos

Fig. 2: Acaenoplax hayae
Estudios anteriores señalaron que la morfología simple de los aplacóforos era una evidencia del estado primitivo de los moluscos (Salvini-Plawen & Steiner, 1996; Haszprunar, 2000; Salvini-Plawen, 2006; Shigeno et al., 2007). Sin embargo, el registro fósil no corroboró estas hipótesis (Runnegar & Pojeta, 1974), mostrando un escenario muy diferente, pues los primeros conchifera aparecieron en el Cámbrico temprano, mientras que los poliplacóforos aparecieron en un Cámbrico más desarrollado, y los aplacóforos carecen de representantes fósiles.

Fig. 3: Hereforshire lagerstätte
Otros han contemplado la posibilidad de aplacóforos como un grupo derivado de poliplacóforos (Scheltema, 1993, 1996). Además, las evidencias sugieren que los aplacóforos podrían haber evolucionado de un ancestro poliplacóforo (Ivanov, 1996) vermiforme fósil en el Ordovícico o el Silúrico, como podrían ser animales parecidos a Acaenoplax hayae (Fig. 2 ) o Herefordshire lagerstätte (Fig. 3) , a través de la reducción y la perdida de las placas del pie y dorsales de la concha (Vinther et al., 2012). 

Poliplacóforos

Fig. 4: Echinetodon
Un ancestro poliplacóforo común sería el Echinochiton (Fig. 4) que data del Ordovícico (Pojeta et al., 2003;. Pojeta y Dufoe, 2008). 

Tras este antepasado común la evidencia fósil sugiere que el grupo de los poliplacóforos se radio en el Carbonífero (Sigwart, 2009) hace 350 Ma.. Los análisis moleculares congruentes con las divergencias del registro fósil estiman esta edad en unos 340 Ma. (Vinther et al., 2012).


Conchífera

Fig. 5: Halkieriids
El clado conchífera se caracteriza como un clado monofilético desde un punto de vista morfológico. Sin embargo, hasta 2011 no presentaba esta característica de un punto de vista molecular (Kocot et al., 2011; Smith et al., 2011).

Fig. 6: Helcionellids
La mayoría de los grupos conchifera reconocidos se remontan a pequeños conjuntos de conchas del Cámbrico (Runnegar & Pojeta, 1974), estos a su vez se remontan a las formas univalvas, semejantes a lapas monoplacóforas. Se ha especulado que los primeros moluscos fueron generalmente microscópicos (Haszprunar, 1992). Sin embargo, los descubrimientos de Halkieriids (Fig. 5), un centímetro de ancho (Conway Morris & Peel, 1990) y Helcionellids (Fig. 6) (Mus Martí et al., 2008) demuestran que los primeros moluscos conchifera podrían haber sido milimétricos e incluso centrimétricos. 

Monoplacóforos 

Los monoplacóforos son los únicos entre el grupo conchífera con un cuerpo serializado (Lemche, 1957; Wingstrand, 1985) con similitudes particulares con la morfología de los poliplacóforos. 

Los monoplacóforos se conocen desde el Cámbrico (Stinchcomb, 1986). Y como todos los grupos conchífera se remontan a antepasados ​​univalvos, por lo que es muy difícil conocer en qué momento del Cámbrico se separaron los monoplacóforos del gran grupo conchífera debido a la similitud entre los fósiles.

Bivalvos

Están representadas en el Cámbrico temprano por las formas como Fordilla troyensis (Fig. 7) (Pojeta et al., 1973;. Pojeta & Runnegar, 1974) y Pojetaia runnegari (Fig. 7) (Jell, 1980; Runnegar & Bentley, 1983). Pero el grupo principal se radió en el Ordovícico Temprano y evolucionaron rápidamente. Aunque, a diferencia del registro paleontológico,  los estudios genéticos todavía están en cierto desacuerdo sobre estas edades (Plazzi et al., 2011; Sharma et al., 2012). 
Fig. 7: a la izquierda Fordilla toyensis, a la derecha Pojetaia runnegari
Fig. 8: Watsonella
Los bivalvos se remontan a formas univalva comprimidas lateralmente, como Watsonella (Fig. 8) (. Pojeta & Runnegar, 1974). Estudios en estos fósiles demuestran que estos primeros bivalvos no poseían nácar en sus conchas, más bien aragonito (Vendrasco et al., 2011), el nácar parece haber evolucionado varias veces a lo largo del Ordovícico (Vendrasco et al., 2011, 2013), como una respuesta a la creciente presión de depredación.

Escafópodos y rostroconchia

Escafópodos o conchas colmillo, son un pequeño grupo de conchifera con una diversidad y disparidad limitada. Poseen una alargada cáscara cónica y son detritívoros selectivos. 

El registro fósil de escafópodos se remonta al Devónico o Carbonífero (Peel, 2004, 2006). y probablemente evolucionaron a partir del clado extinto de rostroconchia, que se remonta al Cámbrico (Pojeta & Runnegar, 1976; Runnegar & Jell, 1976; Vendrasco et al., 2011). 

Cefalópodos

El cefalópodo más antiguo data del Cámbrico, y se trata de Plectronoceras (Fig. 9) (Yochelson et al., 1973; Chen & Teichert, 1983). 

Fig. 9: Plectronoceras
Los dos principales linajes existentes de cefalópodos, los coleoideos y nautiloideos, se remontan a diferentes linajes que se diversificaron en el Paleozoico temprano. Estos linajes provienen de otra diversificación del grupo durante el Ordovícico Temprano. Sin embargo, los estudios genéticos (Kröger et al., 2011; Warnke et al., 2011) marcan una divergencia en el límite Silúrico-Devónico. Esto es de hecho muy congruente con el registro fósil cefalópodo, que ve la aparición de coleoideos y nautiloideos en el Devónico (Dzik & Korn, 1992; Kröger & Mapes, 2007), esta disparidad entre ambas hipótesis sigue sin haberse solucionado.

Gasterópodos 
Fig. 10: Strepsodiscus

Las formas más tempranas, atribuibles a la clase de los gasterópodos, son ChippewaellaStrepsodiscus (Fig. 10) (Dzik & Mazurek, 2013)

La radiación de los gasterópodos parece haberse dado al final del Cámbrico (Smith et al., 2011).


Raíces Ediacara 

Fig. 11: Maikhanella
Se ha especulado que las placas de los aculíferos podrían haber evolucionado a partir de la fusión de escleritos como se evidencia en Maikhanella (Fig. 11) (Bengtson, 1992). Esta observación también pone de relieve el origen probable del sistema de canales sensorial de los poliplacóforos.

Mientras que el grupo principal de los moluscos aparece en el Cámbrico temprano, hay muy pocas evidencias para sugerir que los moluscos habían existido en el Precámbrico de una manera tan amplia pues no se han encontrado fósiles de esqueletos. Esto proporciona un soporte ajustado para la diversificación de moluscos de menos de 15 millones de años (Runnegar, 1987).
 
Fig. 12: Kimberella
Un fósil Ediacara a destacar es Kimberella (Fig. 12), que ha sido interpretado como un molusco (Fedonkin & Waggoner, 1997). Kimberella es un organismo Ediacara crucial con una superficie ventral y dorsal diferenciada y anatomía interna; a menudo, estas estructuras se superponen y presentan un plan corporal semejante al de un molusco (Seilacher, 1999; Seilacher et al., 2003).

Desafortunadamente, Kimberella no ofrece caracteres para establecer la polaridad en la evolución de los moluscos, ya que no posee un esqueleto biomineralizado y por tanto no se puede establecer si el antepasado tenía múltiples escleritos y placas, o una sola concha (Vinther et al., 2012).

Fig. 13: Wiwaxia
Wiwaxia (Fig. 13) era un molusco (Conway Morris, 1985), que posee elementos quitinosos no mineralizados, con escleritos (Butterfield, 1990), así como una rádula (Smith, 2012). Pero se encuentra en muy pocos yacimientos y es muy difícil encontrar un fósil completo lo que sigue dificultando saber que hipótesis evolutiva es la correcta.

Fig. 14: Dontogriphus
Dontogriphus (Fig. 14)  era otro molusco que parece no tener elementos mineralizados , cuya morfología podría dar una idea de que el clado predominante era el conchífera del que provienen los aculífera, pero todavía no se ha llegado a un acuerdo ante esta hipótesis (Caron et al., 2006).


Conclusión

La filogenia genética ha solucionado grandes problemas en el consenso de hipótesis evolutivas más acertadas, tanto dándonos una explicación de la explosión Cámbrica visto en la anterior entrada, como en el gran lio que muestra el filo de los moluscos. 

Este lio sin sentido de grupos en el que se encontraban los moluscos por fin ve algo de luz. Sabemos que este filo irradió rápidamente durante la explosión Cámbrica; de esta radiación se diversificaron, durante el Ordovícico o finales del Cámbrico, el clado de los conchifera y los aculífera. Diversificándose ambos clados en distintas ramas durante todo el Paleozoico.

Fig. 15: Cladograma generado a partir de las hipótesis tratadas en esta entrada

Aunque muchos aspectos de la evolución de los moluscos necesitan una explicación, las bases están puestas, y por fin podemos saber cómo evolucionaron y cómo de emparentados están Gary, el pulpo pirata y la almeja mona.