La nutria oso que mordía como un dientes de sable

Una nueva convergencia evolutiva 

La transición de la vida de un ambiente marino a uno terrestre se produjo al menos dos veces en el clado Carnívora, concretamente en pinnípedos. Entre carnívoros marinos actuales, la morsa (Odobenus rosmarus) y la nutria de mar (Enhydra lutris) están particularmente bien adaptadas a alimentarse de invertebrados marinos de concha dura, en entornos cercanos a la costa. Sin embargo, estos dos comedores de moluscos utilizan diferentes estrategias de alimentación: Por ejemplo las morsas utilizan la alimentación por succión para extraer las partes blandas, mientras que las nutrias marinas rompen las partes duras utilizando sus manos y/o herramientas de roca. Actualmente no se han descrito más mecanismos de alimentación para los mamíferos que consumen este tipo de alimentos, y en el registro fósil, pocas especies se han mantenido tan enigmáticas en su ecología y comportamiento de alimentación como los mamíferos moluscívoros [Nowak RM. (1999), Ewer RF (1973), Berta A, Sumich JL, Kovacs KM ( 2015)].

Uno de estos enigmas de la paleontologia es el género; Kolponomos, representado por dos especies; K. clallamensis y K. newportensis. Estos mamíferos extintos se han reconstruido como animales similares a la nutria actual. Su combinación única de esqueleto y rasgos dentales, indican que las especies Kolponomos probablemente no posean análogos cercanos vivos para su estrategia de alimentación [Tedford RH, Barnes LG, Ray CE. (1994)] ¿Estamos ante un nuevo ejemplo de evolución convergente?

Nuestro artículo origen fue publicado el 2 Marzo de 2016 en la revista royal society (Volumen 283) A unique feeding strategy of the extinct marine mammal Kolponomos: convergenceon sabretooths and sea otters  Z. Jack Tseng, Camille Grohé, John J. Flynn.

Crisis de identidad en Kolponomos.

Todas las muestras de Kolponomos fueron encontradas en depósitos marinos del Mioceno temprano (Entre 23 y 16 m.a) a lo largo de la costa del Pacífico de Oregon, Washington y posiblemente Alaska. Junto a los restos fósiles de Kolponomos de ha encontrado una diversa fauna de moluscos, que incluyen géneros de almejas y mejillones, también encontrados hoy dentro de los rangos geográficos de la nutria de mar. Por tanto podemos aventurarnos a decir, que tanto Kolponomos como las nutrias de mar actuales, poseen una dieta similar basada en moluscos bivalvos. Pese a esto, se sabe muy poco de las relaciones filogenéticas de Kolponomos, además del estilo de vida y su posible estrategia de alimentación [Tedford RH, Barnes LG, Ray CE. (1994), Jacobs LL, Fiorillo AR, Nishida Y. (2009)].

Figura 1: Kolponomos clallamensis ¿con apariencia de  Oso, de  nutria o de ambos? (Paleoilustration by Roman Uchytell)

La dentición en las especies de Kolponomos superficialmente se parece a la de las nutrias marinas. De hecho, todas las muestras dentales, referidas a K. newportensis, exhiben un desgaste excesivo. Además ningún esmalte permanece en la superficie oclusal, ya que esta se compone de grandes espacios rodeados por paredes de esmalte, como en las nutrias de mar actuales. Los dientes en K. clallamensis no están tan sumamente desgastados, pero poseen cúspides redondeadas simples en los dientes molares, recordando a las nutrias de mar. [Tedford RH, Barnes LG, Ray CE (1994)]

En este artículo, nuestro objetivo será analizar la posible estrategia de alimentación de Kolponomos a partir de la anatomía y biomecánica de las mandíbulas del cráneo. En concreto, se prueba un nuevo mecanismo basado en el utilizado por felinos dientes de sable, teniendo así un nuevo ejemplo de evolución convergente entre Kolponomos y Machairodontinae.

Una nueva forma de morder

La secuencia de alimentación propuesta para Kolponomos se puede dividir en dos; Primero la captura o movilización de la presa por un método de “palanca” y segundo la trituración o masticación. Varios aspectos de la anatomía del cráneo de Kolponomos exhiben una semejanza con adaptaciones implicadas en el modelo llamado 'canino cizalla-mordida' de los depredadores dientes de sable. [Akersten WA (1985), Turner A, Anto´n M, Salesa MJ, Morales J. (2011), Anto´n M (2014)]

El método de “palanca” consiste en utilizar la parte anterior de la mandíbula como si fuera un ancla, hincando  la parte del  'mentón' en el fondo y haciendo un movimiento de arrastre que desaloje los moluscos firmemente adheridos al sustrato marino. Esto es ayudado por una potente musculatura del cuello. Tras el éxito en la captura de la presa y su transporte hacia el interior de la boca, posiblemente ayudándose de la lengua, Kolponomos utilizaría sus molares para aplastar la cascara dura. Una conducta de alimentación similar a las nutrias de mar modernas. [Ewer RF (1973), Estes JA (1980), Hall KR, Schaller GB (1964), Calkins DG (1978)]

Figura 2: Restauración del cráneo de Kolponomos newportensis por el artista Roman Yevseyev.

A continuación, con las predicciones sobre la biomecánica mandibular esperada y la forma en que Kolponomos podría haber triturado las partes duras de los moluscos antes de comerlos realizamos simulaciones de elementos finitos (FE) biomecánicos y análisis de morfometría geométrica mandibular.(Figura 3)

¿Realmente eran capaces de morder y masticar así ?

Simulaciones de biomecánica mandibular y de elementos finitos FE: Para corroboras nuestra secuencia de alimentación para Kolponomos procedemos a realizar simulaciones del uso de los dientes inferiores y la mandíbula anterior. Los resultados se muestran en mapas de color que nos indican la distribución de tensión VM (von Mises) en la mandíbula.

Figura 3: Mapas de color de tension VM de las simulaciones de biomecánica mandibular, realizadas en Panthera pardus (leopardo actual), Smilodon fatalis, Kolponomos newportensis, Ursus arctos (oso pardo), Enhydra lutris (nutria marina), Lontra canadensis (nutria de rio), Canis lupus (lobo actual).

En vista lateral (Figura 3a), a la hora de usar la mandíbula como un ancla, tanto en Kolponomos como en Smilodon se observa que los valores de presión VM no son altos y que la mandíbula aguantaría el arrastre por el sustrato. A diferencia de las dos nutrias (Lontra y Enhydra) que poseen valores altos de tensión VM en la zona anterior de la mandíbula.

En una vista posterior del cráneo (Figura 3b) en Kolponomos, se interpreta, que la aplicación de fuerza para aplastar presas de cáscara dura con ayuda del sustrato, seria facilitada por la musculatura del músculo oblicuo; capitis superior. Las regiones de unión asociados con la mordedura son similares en Smilodon y Kolponomos.

Por último, en vista lateral, (Figura 3c) se mide la fuerza de mordedura de aplastamiento con el primer molar y como era de esperar, Kolponomos posee valores de presión VM bajos además de diferencias visuales en comparación con las nutrias actuales, con una distribución mayor  de la tensión VM.

DISCUSIÓN - Recopilemos datos y corroboremos hipótesis 

A partir del análisis de datos de simulación de tensión MV, se demostró que Kolponomos y Smilodon comparten mandíbulas con una biomecánica similar, sobre todo en rigidez y distribuciones de tensión (Figura 3). Ambos géneros también son similares en la forma de la mandíbula. Aunque es distinto el comportamiento de captura de presas, ambos  presentan una biomecánica mandibular consistente, con un punto anterior que actúa como pivote estable durante la mordida. Este apoyo en la captura de presas, podríamos denominarlo; “canino palanca-mordida” para Kolponomos y “canino cizalla-mordida” para Smilodon. Todo esto apoya la hipótesis de que existe una  convergencia entre Kolponomos y Machairodontinae, en la estructura de la mandíbula y su función como mecanismo de captura de presas

Figura 4: Modelos de estrés en la mandíbula inferior de Kolponomos newportensis (izquierda) frente a Smilodon Fatalis durante la mordedura. (J. Tseng, C. Grohe, J. Flynn, 2016)

Además simulaciones de mordeduras de trituración, vistas en las seis especies, muestran que la mandíbula de Kolponomos es mucho más rígida que las dos nutrias, a la hora de romper las conchas de los moluscos. En este sentido, la mandíbula de Kolponomos se más parece al oso pardo en características biomecánicas, y al mismo tiempo, el oso pardo y Kolponomos también se parecen a Smilodon en tener mandíbulas relativamente rígidas, en lugar de exhibir la combinación de baja rigidez y alta ME (Eficacia mecánica) observada en nutrias de mar (Figura 3c).

En Kolponomos la apófisis mastoides agrandada proporciona una gran áreas para la fijación del musculo oblicuo, y también al estar extendido supone un impulso añadido a la hora de flexionar la cabeza. Esta extensión de la apófisis mastoide es mucho mayor en Smilodon y Kolponomo, en relación con otros carnívoros, lo que indica mayor movimiento para el musculo que trabaja para extender la cabeza. [Anto´n M, Salesa MJ, Pastor JF, Sanchez IM, Fraile S, Morales J (2004), Davis DD (1964)] 

CONCLUSIÓN FINAL

Los resultados de la simulación, junto con los aspectos de la anatomía funcional músculo-esquelético, ofrecen la base para inferir una nueva y única secuencia de alimentación para Kolponomos basado en la captura de presas con un anclaje inicial del incisivo inferior entre la presa y el sustrato, seguido por el cierre de la boca [Tedford RH, Barnes LG, Ray CE (1994)]. Por último, el aplastamiento de la concha de la presa, se consigue con la trituración en la dentición molar, muy similar en nutrias actuales, pero Kolponomos lo logra con una mayor rigidez mandibular.

También debemos recalcar que los datos biomecánicos estructurales analizados, no se opone a la succión de las partes blandas durante la captura de presas por Kolponomos, similar a las morsas de hoy en día. Esto pudo haber sido posible, dada la convergencia observada en adaptaciones de succión de alimentación en muchos subtipos diferentes de vertebrados marinos [Berta A, Sumich JL, Kovacs KM. (2015), Ferry-Graham LA, Lauder GV (2001)]. Esta capacidad sólo nos indicaría un sistema de alimentación altamente complejo y digno de mayor investigación.

Para terminar, la comprensión de las adaptaciones de alimentación semi-acuáticas en los mamíferos fósiles, también puede ser ayudado por los análisis comparativos de otros taxones, como la extinta morsa Gomphotaria pugnax que también se ha planteado la hipótesis de que adaptase estrategias de alimentación similares a Kolponomos. [Tedford RH, Barnes LG, Ray CE. (1994)]

REFLEXIÓN PROPIA

¿Que por que he elegido este articulo ? Como habéis podido leer, cuando la naturaleza perfecciona una característica la conserva, aunque el autor haya desaparecido. En este caso la característica de morder del felino dientes de sable se ha mantenido hasta Kolponomos, incluso cuando ambos animales no se alimenten de lo mismo. Si funciona a la evolución le vale, y por ello esta es PERFECTA Y EFICAZ. Esta propiedad de la evolución es la convergencia evolutiva o evolución convergente, y de ejemplos a lo largo de la historia es de lo que quiero hacer mis entradas  porque me parece fascinante como mecanismos tan complejos puede unir especies tan distintas. 

Hasta aquí mi segundo blog. Un saludo! y hasta la próxima mis lectores.

REFERENCIAS 

• Akersten WA. (1985) Canine function in Smilodon (Mammalia; Felidae; Machairodontinae). Contrib. Sci. 356, 1 – 22.
• Anto´n M. (2014) Sabertooth, 268. Bloomington, IN: Indiana University Press.
• Berta A, Sumich JL, Kovacs KM. (2015) Marinemammals: evolutionary biology, 738. Waltham, MA: Academic Press.
• Calkins DG. (1978) Feeding behavior and major preyspecies of the sea otter, Enhydra lutris, in Montague Strait, Prince William Sound, Alaska. Fishery Bull. 76, 125 – 131.
• Estes JA. (1980) Enhydra lutris. Mammal. Species 133, 1 – 8. (doi:10.2307/3503844)
• Ewer RF. (1973) The carnivores, 494. Ithaca, NY: Cornell University Press.
• Hall KR, Schaller GB. (1964) Tool usingbehavior of the California sea otter. J. Mammal. 45, 287 – 298. (doi:10.2307/1376994)
• Jacobs LL, Fiorillo AR, Nishida Y. (2009) Mid-cenozoicmarine mammals from Alaska. In Papers on geology, vertebrate paleontology, and biostratigraphy in Honor of Michael O. Woodburne (ed. LB Albright III),pp. 171 – 184. Flagstaff, AZ: Museum of Northern Arizona Bulletin.
• Nowak RM. (1999) Walker’s carnivores of the world, 313. Baltimore, MD: The Johns Hopkins University Press.
• Tedford RH, Barnes LG, Ray CE. (1994) The early Miocene littoral ursoid carnivoran Kolponomos: systematics and mode of life. In Contributions in marine mammal paleontology honoring  FrankC. Whitmore Jr. (eds A Berta, TA Demere), pp. 11 –32. San Diego, CA: Proceedings of the San Diego Society of Natural History.
• Turner A, Anto´n M, Salesa MJ, Morales J. (2011) Changing ideas about the evolution and functional morphology of Machairodontinefelids. Estudios Geologicos 67, 255 – 276. (doi:10.3989/egeol. 40590.188)