Pasito a pasito...

Hola de nuevo estimad@s lector@s:
Ya os he hablado de E.carrolldongi, un reptil ya extinto, en mi entrada ¿Ornitorrincos en el Triásico? Pues...¡si!. En esta ocasión, hablaré también de otro reptil extinto: Orobates pabsti, el cual nos va a enseñar un poco acerca de como caminaban estos animales hace ya tantísimos años atrás. 

Figura 1: Esqueleto de O.pabsti encontrado en Turingia, Alemania, 1998.

O.pabsti era un reptil del genero Diadectidae, poseía una mezcla de rasgos exclusivos que lo diferenciaban de otros (rasgos autoapomórficos) y rasgos primitivos (plesiomórficos). 

Vivió hace unos 260 Ma en el Pérmico medio. Respecto al género Diadectidae, eran reptiles conocidos por ser tetrápodos terrestres de grandes dimensiones, además de demostrar mediante la posición de sus huellas, que caminaban con una postura erecta. Fueron muy importantes en cuanto a la evolución de ecosistemas terrestres y de los vertebrados, ya que fueron los primeros en introducir en las cadenas alimentarias material vegetal. De hecho, O.pabsti es uno de los más representativos de esta transición.

En el artículo de J.A. Nyakatura et al. Reverse-engineering the locomotion of a stem amniote. Nature. Vol. 565, January 17, 2019, p. 351. han creado un robot que emula los andares de este reptil. Tras el descubrimiento del fósil de Turingia, en 2007 determinaron que tanto dicho fósil como el de sus huellas eran piezas clave para el posterior estudio de su locomoción.

Figura 2: Huellas de O.pabsti.

En dicho articulo, Kamilo Melo, bio-robotista de la École Polytechnique Fédérale de Lausanne en Suiza comenta acerca de ello: "Creas una marioneta y ves cuanto ángulo puede moverse una articulación". Tras su creación, basada en el esqueleto del animal, lo recrearon de forma virtual dónde ya se incluían factores más concretos que afectan a la movilidad tales como la gravedad, el rozamiento, o el equilibrio. Esto aún daba una visión mucho más concisa de como debía de ser la forma real de moverse de O.pabsti.

Figura 3: Diseño digital y 3D de O.pabsti

A este estudio se le añadieron cuatro especies tetrápodas modernas como un caimán, una iguana, una salamandra y un escinco para hacer una comparativa de movimientos. Esto desveló que salamandras y escincos mantienen sus cuerpos más pegados al suelo y las extremidades más extendidas lateralmente, al contrario que los caimanes, que están más erguidos.

Figura 4: a) Salamandra; b) Escinco; c) Iguana; d) Caimán.

Seguidamente, crearon a OroBOT, el robot arriba mencionado, para recrear de una manera mucho más veraz los movimientos, haciendo coincidir de manera real las huellas fosilizadas de O.pabsti con las extremidades robóticas del tetrápodo. De este experimento dedujeron unos 512 movimientos posibles y distintos entre ellos, y crearon una escala con distintas variables como el posible grado de deslizamiento en el movimiento del robot al coincidir sus pasos con las huellas, el consumo energético, el equilibrio del mismo, y su precisión.

Figura 5: OroBOT

En conclusión, lograron definir que O.pabsti fue probablemente un reptil superior, con abdomen no pegado al suelo, con un andar eficiente y sin movimientos bruscos a los lados (al contrario que la salamandra, por ejemplo, que al caminar balancea su cuerpo), ayudando esto ultimo, probablemente, a un menor consumo de energía.

Para hacerse una idea, ¿qué mejor que verlo? Aquí está el vídeo acerca de la forma de caminar de O.pabsti mediante el OroBOT. Personalmente, a mi me ha cautivado... Los andares de O. pabsti. y OroBOT.

Para finalizar, a modo de curiosidad, os dejo un enlace que me parece muy interesante perteneciente a una de las universidades que he tenido el gusto de visitar durante los distintos viajes que he realizado: La universidad de Humboldt, en Berlín (Alemania). Realizando un proyecto de investigación, han creado un modelo tridimensional realizado con una impresora 3D y partiendo del fossil de O.pabsti. En los resultados de dicho proyecto se incluye también el mencionado OroBOT.

O.pabsti from 3D Printer

Espero que os haya parecido tan interesante como a mi cuando lo leí. Nos vemos en la próxima entrada... ¡Hasta luego!

REFERENCIAS:

• Nyakatura et al. Reverse-engineering the locomotion of a stem amniote. Nature. Vol. 565, January 17, 2019, p. 351.
• C. Gramling. A four-legged robot hints at how ancient tetrapods walked. Science News Online, Jan 16, 2019. and Science News Magazine, Vol. 195, No. 3, February 16, 2019, p. 7

Oviraptor visita al dentista.

Los Ovirraptorosaurios, que significa "reptiles saqueadores de huesos", eran Terópodos desdentados y vivieron en el Cretácico tardío en Mongolia. Incluía algunas familias como la de los Cenagnátidos,de la que en esta entrada vamos a hablar especialmente debido a un reciente estudio.
En el artículo "Reevaluation of the Dentary Structures of Caenagnathid Oviraptorosaur" (2018)  escrito por Shuo Wang, Qiyue Zhang y Rui Yang, se recoge una nueva perspectiva sobre la estructura dentaria de los Cenagnátidos.

 

Caenagnathidae es un clado monofilético de terópodos oviraptorosaurios caracterizado por estar desdentados, tener una fosa profunda en la superficie lateral de la dentadura, una extensión ventral del ilion y una fosa medial en el pedúnculo isquiático del pubis. Actualmente, se describen principalmente a partir de regiones fragmentarias sinfíticas de dentaduras fusionadas y elementos postcraneales disociados. Además son bien diferenciados por la depresión en forma de reloj de arena en la superficie ventral y los surcos anteriores y laterales presentes en la superficie de su dentadura. 

Estas distintas ranuras oclusales laterales separadas entre sí por las crestas han sido motivo de estudios desde hace tiempo. Sternberg sugirió que las estructuras podrían ser vestigios alveolares, mientras que Currie las interpretó más tarde como un soporte estructural. Aunque varios autores han mencionado estas estructuras, aún no existe un consenso sobre su naturaleza y función. 

Un estudio reciente sugiere que los surcos y crestas laterales son alvéolos vestigiales y tabiques interdentales, respectivamente. Apesar de la nueva teoría, la importancia de estos tejidos periodontales siguen sin quedar claros. 

El objetivo del estudio. 

Esta nueva reevaluación trató de volver a describir un pequeño ejemplar de Cenagnátido. El Instituto de Paleontología y Paleoantropología de Vertebrados, Academia China de Ciencias investigó su morfología interna mediante técnicas de CT scaner y reconstrucción 3D. 

La evidencia disponible sugiere que los alvéolos vestigiales se han modificado parcialmente en estructuras que alojan los vasos sanguíneos que nutren tras la pérdida de los dientes.

Estas son las imágenes tomadas con CT a partir de las cuales desrrollaron estas nuevas ideas y posibles conclusiones:

La superficie lateral de la dentadura es generalmente lisa excepto dos series lineales que suponen el estrechamiento de la médula espinal. CT imágenes muestran que toda esta foramina sobre la superficie externa de la dentadura proviene del espacio hueco del interior del hueso, que habrían llevado tubos capilares y nervios.

A partir de estas imágenes de CT de Caenagnathiasia sp. IVPP V20377, se reconocen varias características previamente desconocidas, como los alvéolos vestigiales crateriformes, la morfología del espacio hueco interior dentario y los tubos ciegos emparejados debajo de la plataforma dentaria. 

Las líneas de evidencia actuales sugieren que las diferentes morfologías de los huesos de la mandíbula probablemente sean producidas por varios patrones de reducción dental, lo que indica un cambio dietético ontogenético, una vez presentado en Cenagnátidos y Sapeornis; que puede haber sido diferente de la condición observada en Limusaurus (dinosaurio terópodo ceratosauriano, que vivió a principios del período Jurásico).

Las imágenes tridimensionales de los espacios interiores dentarios sugieren que mientras progresa la reducción de los dientes, los alvéolos vacíos se modifican parcialmente en estructuras que alojan vasos sanguíneos, lo que probablemente representa una compensación funcional por el suministro insuficiente de sangre en los huesos de la mandíbula dentada.

No podemos negar el divertido aspecto de este dinosaurio, que ya ponía de moda la fiebre punki allá por el Cretácico. En próximas entradas indagaremos un poco más a fondo sobre él y su familia.

Referencias

• Shuo Wang, Qiyue Zhang & Rui Yang. Reevaluation of the Dentary Structures of Caenagnathid Oviraptorosaurs (Dinosauria, Theropoda). Scientific Reports, volume 8, Article number: 391. (2018).  
  

• Longrich, N. R., Barnes, K., Clark, S. & Millar, L. Caenagnathidae from the Upper Campanian Aguja Formation of West Texas, and a revision of the Caenagnathinae. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 23–49 (2013).

• Yao, X. et al. Caenagnathasia sp. (Theropoda: Oviraptorosauria) from the Iren Dabasu Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Erenhot, Nei Mongol, China. Vertebrata PalAsiatica 53, 291–298 (2015). 

• Currie, P. J., Funston, G. F. & Osmólska, H. New specimens of the crested theropod dinosaur Elmisaurus rarus from Mongolia. Acta Palaeontol Pol 61, 143–157 (2016).

• Wang, S. et al. Extreme ontogenetic changes in a ceratosaurian theropod. Current Biology 27, 144–147 (2017).

• Osmólska, H., Currie, P. J. & Barsbold, R. In The Dinosauria (eds Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H.) (University of California Press, 2004).

• Benson, R. B. J. A redescription of ‘Megalosaurus’ hesperis (Dinosauria, Theropoda) from the Inferior Oolite (Bajocian, Middle Jurassic) of Dorset, United Kingdom. Zootaxa, 57–67 (2008).

• Ji, Q., Lü, J., Wei, X. & Wang, X. A new oviraptorosaur from the Yixian Formation of Jianchang, Western Liaoning Province, China. Geological Bulletin of China 31, 2102–2107 (2012).

• J. Mauricio M. Herrera C. La Clasificación de los Dinosaurios. Universidad Nacional Autónoma de México.

¿Cómo era el cráneo de las primeras tortugas?

En los últimos años, nuevos descubrimientos fósiles y nuevos enfoques metodológicos
han provocado intensas discusiones sobre las afinidades filogenéticas de las tortugas
y han reavivado el debate sobre su origen ecológico, con escenarios muy distintos,
 como la fosasonización (capacidad para cavar y enterrarse) y la ocupación del hábitat acuático, propuestos para la raíz
más temprana "stem-turtles" o tortugas tallo.

Si bien la investigación de la que hablaremos a continuación se ha centrado principalmente en el origen del cráneo anapsido ,que se caracteriza por no presentar fenestraciones,
 y la anatomía postcraneal, se sabe poco sobre la anatomía endocraneal de las tortugas.
Más adelante proporcionaremos reconstrucciones digitales en 3D y descripciones comparativas
 del cerebro, la cavidad nasal, las estructuras neurovasculares y el laberinto endóseo de
 "Proganochelys quenstedti", una de las primeras tortugas madre, así como otros taxones de
 tortugas obtenidos como resultados del trabajo de los investigadores: Stephan Lautenschlager,
 Gabriel S. Ferreira y Ingmar Werneburg .
Sus resultados demuestran que "P. quenstedti" retuvo una morfología cerebral simple similar
 a un tubo con regiones poco diferenciadas y una audición y visión mediocre, pero con un
 sentido olfativo bien desarrollado. Por tanto  concluyen que "P. quenstedti" era un taxón
 altamente terrestre, pero probablemente no fossorial.

Esqueleto de Proganochelys quenstedti

Esqueleto con cráneo de Proganochelys quenstedti

 

 

Materiales y métodos

Para la reconstrucción digital de la anatomía endocraneal (cerebro, oído interno, estructuras neurovasculares, cavidad nasal) se estudiaron dos especímenes de "Proganochelys quenstedti" del Triásico Tardío de Alemania: MB 1910.45.2 (Museum für Naturkunde Berlin) de la Cantera Baerecke y Limpricht, Halberstadt (Jaekel, 1918), y SMNS 16980 (Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart) de Plateosaurus-cantera en Trossingen (Gaffney, 1990). Ambas muestras consisten en esqueletos craneales casi completos y articulados. MB 1910.45.2 muestra artefactos tafonómicos sustanciales en forma de cizallamiento anteroposterior y algo de aplastamiento y deformación moderados mediolaterales. Sin embargo, estos artefactos solo afectan marginalmente la caja craneana y la reconstrucción digital de las diversas estructuras endocraneales

Reconstrucción 3D de la anatomía craneal del  P. quenstedti

MB 1910.45.2 fue escaneado por TC en el Leibniz-Institut für Zoo- und Wildtierforschung Berlin (Instituto Leibniz para la investigación zoologica y de la vida salvaje de Berlín) Germany (IZW) con un escáner CT Toshiba Aquilon ONE. Los parámetros de escaneo se establecieron a 225 kV y 300 μA dando como resultado una pila de imágenes de 512 × 512 × 213 píxeles y un tamaño de vóxel de 2,0 mm por corte. El conjunto de datos se "muestreó posteriormente" (1024 × 1024 × 426 píxeles, tamaño de vóxel efectivo de 0,5 mm) promediando los datos de corte existentes. Este proceso no aumenta la resolución real de los datos, pero proporciona más segmentos disponibles para la segmentación, lo que permite una identificación más clara de las características y permite obtener modelos de superficie más uniformes.

Escáner CT Toshiba Aquilon ONE

Bibliografía:

•  https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2018.00007/full 

¡ARAÑAS!

A algunos les parecen seres horribles y a otros seres increíbles pero... ¿cuánto sabes de ellos?, ¿alguien sabe cuándo comenzó la gran diversificación de dicho orden (araneae)?
Las arañas pertenecen a la clase arácnida (arachnida). Se tiende a pensar que todos los arácnidos son arañas; pero la realidad es que los arácnidos incluyen también a las garrapatas, los escorpiones y los ácaros. Además, no son insectos, ya que estos son otra clase de artrópodos.
En cuanto a su diversificación es aún algo controvertida ya que no se tiene una cronología exacta de la secuencia de aparición de los caracteres que definen a un arácnido como araña; pero se data del periodo Carbonífero (hace unos 315 m.a.).

Un articulo publicado el 30 de marzo de este año, 2016, en Proceedings of the Royal Society B (volumen 283, publicación 1827) arroja algo de luz sobre los orígenes de las arañas:

Almost a spider: a 305-million-year-old fossil arachnid and spider origins.

(Russell J. Garwood, Jason A. Dunlop, Paul A. Selden, Alan R. T. Spencer, Robert C. Atwood, Nghia T. Vo, Michael Drakopoulos, 2016).

En dicho articulo se estudian características de las primeras arañas y su evolución a partir de la descripción de una nueva especie de arácnido del Carbonífero superior (Estefaniense, 305-299 m.a.) que posee caracteres de las arañas, pero no posee todos los necesarios para poderla clasificar dentro de ellas.
Este fósil casi completo del arácnido se encontró en una concreción de siderita en unos depósitos en Montceau-les-Mines en Francia y ha sido nombrado como Idmonarachne brasieri (Garwood et al., 2016). (Imagen 1.1 y 1.2)

Imagen 1.1. a) y b) Idmonarachne brasieri en seco y bajo ángulo de luz. c) y d) Idmonarachne brasieri en alcohol que nos permite distinguir mejor algunas partes. Escala: las barras miden 1mm.

Imagen 1.2. e) Dibujo de Idmonarachne brasieri correspondiente a a) y c); f) Dibujo de Idmonarachne brasieri correspondiente a b) y d). Escala: las barras miden 1mm.

En el fósil se puede observar que el opistosoma (o abdomen) se dobla en un ángulo casi recto con el prosoma (o cefalotórax), que a su vez está comprimido lateralmente. Lo que no se observa es el detalle de los ojos.

La conservación del fósil en la siderita es en 3D lo que implica que se preservan pequeños detalles anatómicos que pueden ser estudiados.

Para ello, se utiliza la tomografía computarizada, que mediante la microscopía tomográfica de rayos x de fuente sincrotrón de la concreción de siderita que contiene el fósil, recrea a nuestro pequeño arácnido en un ordenador en 3D, haciendo más fácil su estudio en detalle. Es una nueva técnica de tomografía que se usa en fósiles. (Imagen 2)

Imagen 2. a) Prosoma en vista anterior, y opistosoma ventral de la muestra, b) Prosoma en vista posterior, y opistosoma dorsal de la muestra, c) Vista ventral del prosoma, d)-k) Escaneos de sincotrón: [ d) y e) Las puntas de los pedipalpos, f) Quelíceros aislados en detalle, g) Vista lateral de opistosoma ventral, h), i) y j) Imagenes de corte del opistosoma en sección tranversal, posterior derecha e inferior ventral respectivamente, k) Vista ventral del opistosoma].

A pesar de toda estas técnicas tecnológicas es complicado su estudio debido a que nuestro pequeño arácnido sufrió una distorsión post-mortem que alteró un poco su forma original en algunas zonas de su cuerpo.

En cuanto a su análisis cladístico y donde clasificar esta nueva especie... Como ya hemos dicho anteriormente al realizar el estudio anatómico se han encontrado elementos que ya concuerdan con el orden de las arañas y otras que no, por lo que no se puede clasificar dentro de ese grupo pero tampoco concuerdan con la de ningún otro de ese clado. Lo único sacado en claro, es que pertenece al clado de los Tetrapulmonata (Shultz, 1990), así pues, se la ha colocado como un grupo hermano de Araneae y Uraraneida (Selden & Shear, 2008). (Imagen 3)

Imagen 3. Análisis cladísticos de Idmonarachne brasieri.

Para acabar, aquí os dejo una reconstrucción de como pudo ser Idmonarachne brasieri cuando aún podía corretear por ahí... (Imagen 4)

Imagen 4. Reconstrucción de Idmonarachne brasieri.

Una lástima no poder observar en el fósil como fueron sus ojos... ¿os imagináis que fuesen como los de esta pequeña?:

Referencias:

-Russell J. Garwood, Jason A. Dunlop, Paul A. Selden, Alan R. T. Spencer, Robert C. Atwood, Nghia T. Vo & Michael Drakopoulos (2016) Almost a spider: a 305-million-year-old fossil arachnid and spider origins.  Proceedings of the Royal Society B (volumen 283, publicación 1827).

-Selden, P.A.; Shear, W.A. & Sutton, M.D. (2008) Fossil evidence for the origin of spider spinnerets, and a proposed arachnid order, Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (52): 20781–20785.

-Shultz, Jeffrey W. (1990) Evolutionary morphology and phylogeny of Arachnida. Cladistics 6 (1): 1–38.

¡Qué metedura de pata!

Después de haber hecho una entrada sobre un huevo de una posible ave gigante y de mi querido pajarito Llallawavis Scagliai, vengo a explicaros como dejar huella y lo digo en sentido literal. En primera estancia parece que este tema no tiene nada que ver con los anteriores, pero a medida que vayáis leyendo os daréis cuenta de que si tiene relación.

He sacado la idea del siguiente artículo “The birth of a dinosaur footprint: Subsurface 3D motion reconstruction and discrete element simulation reveal track ontogeny”, del cual os voy a dejar el link por si quisierais echarle un vistazo y quedaros tan fascinados como yo.

http://0-www.pnas.org.cisne.sim.ucm.es/content/111/51/18279.full

Es sabido por todos que la locomoción en los vertebrados es muy importante ya que es vital para su supervivencia gracias a que así pueden obtener alimentos, huir de depredadores, encontrar pareja y desplazarse a otros lugares que sean más favorables para su existencia.

Muchos científicos han hecho estudios del movimiento de piernas sobre superficies duras, estos experimentos consisten en caminar y correr en superficies sólidas. Pero ¿por qué no hacer estudios también en superficies deformables? Como hemos podido comprobar en cientos de documentales de cazadores para hacer una aproximación de cómo se comporta una especie solo nos hace falta observar sus huellas, esas marcas que dejan de pisadas en terrenos moldeables. Por ejemplo los cazadores saben si un animal esta herido o a que lugar se dirige solo con observar las marcas que este deja en la nieve o el barro. ¿Os imagináis la de cosas que podríamos descubrir de especies extintas solo con sus huellas?

Estas observaciones también son muy importantes para los campos de la biomecánica y robótica ya que gracias a estas han podido hacer grandes avances como prótesis de piernas o robots que caminan como verdaderos animales. Por todas estas razones debemos darle gran importancia a estas observaciones.

Aunque en las películas los protagonistas vean una huella y al segundo sepan decirte el tamaño del animal, su forma, color y cuantas caries tiene, esto es bastante más complejo. No es un molde de la extremidad estático ya que a la hora de formar una huella hay una sucesión de movimientos, esto le da dificultad al estudio.

Muchos estudios se han centrado en capas más profundas de donde se encontraba la huella. Esto convierte a este método en un método destructivo que no tiene en cuenta el componente temporal, lo que dificulta la asociación de las características encontradas en la huella con el animal y el ciclo del paso.

Para realizar este estudio utilizaron a la gallina, el mejor sustitutivo de un dinosaurio, hicieron que varias gallinas caminaran por diferentes superficies y analizar su forma de desplazarse ya que, como dicen sus autores, que los animales caminen y dejen huellas en sustratos deformables es muy común en la naturaleza ya que no todos los materiales son sólidos.

Las pisadas de las gallinas provocan deformaciones en distintos materiales, en los sedimentos situados a distintas profundidades, y éstas deformaciones dificultan la interpretación de las huellas fosilizadas que los dinosaurios dejaron en las rocas. Estos investigadores han usado imágenes de rayos X y la reconstrucción en 3D que les han permitido reconstruir la mecánica de las patas del animal aunque estas no queden en a la vista. Una vez obtenidos los datos pueden compararlos, meticulosamente, con huellas de animales de hace millones de años. ¿No os parece increíble que gracias a las tecnologías podamos descubrir, con ayuda de las gallinas guineanas, hábitos de animales de hace millones de años? A mi si, y por eso escogí este artículo, y ahora voy a intentar explicaros como es esto posible.

Como ya he mencionado anteriormente para este experimento utilizaron gallinas guineanas que se obtuvieron de un criadero local. Tuvieron que construir una pasarela de unos tres coma setentaicinco metros rodeada de paredes transparentes para que las gallinas no se escaparan y en los extremos se situaron las jaulas de las gallinas, el centro de la pasarela consistía en una cubeta de plástico que contenía semillas de amapolas hasta una altura de dieciocho centímetro, se usaron semillas de amapola porque actúan como arena seca y este material permite a los rayos X recoger las huellas de las falanges de las gallinas. 

Las semillas estaban situadas en la intersección de dos haces de rayos X de tal manera que las pisadas podrían grabarse con cámaras de alta velocidad. También colocaron una fibra de carbono con núcleo de espuma para crear una superficie sólida y también se recogieron los resultados a través de cámaras y rayos X. A través de estas pruebas pudieron observar que la rotación de toda la extremidad se controla desde el tarsometatarso, también pudieron manipular las falanges de forma individual al igual que se vio que la tibia giraba directamente desde el tobillo. Todos los datos de la duración del ciclo de paso fueron recogidos, tanto por arriba como por abajo, e introducidos en una base de datos.

Para explicarme mejor voy a poneros un link del video de la reconstrucción: http://static-movie-usa.glencoesoftware.com/source/10.1073/650/70bb7c36738688d448029841cfba2403cbdf498f/pnas.1416252111.sm01.mp4

He tenido algunos problemas para añadir el vídeo a mi entrada de blog pero si copias la URL y la pegáis en el navegador os sale.

También quiero poneros algunas fotos de los materiales utilizados para hacer posibles estos experimentos.

Esta es una gallina guineana como la que utilizaron en los experimentos.

Estas son las semillas de amapolas que hacen la función de recoger la huella y todos sus movimientos.

Esta es la imagen de cómo paso a paso se queda la marca de la huella de la gallina.

Esta es una imagen sacada del artículo donde podemos ver las marcas de las huellas en los distintos segmentos de tierra.

Como conclusión a esta entrada he de decir que me parece increíble que gracias a investigadores de distintas ramas y a la tecnología podamos conocer los hábitos de animales de hace millones de años estudiando sus huellas, así como podemos conocer el momento temporal en que ocurrió gracias a las marcas que se dejan en los distintos sedimentos de la tierra. Espero que a vosotros os haya gustado también y ya sabéis…si queréis dejar huella… ¡ir a  campos de amapolas!

BIBLIOGRAFÍA

Peter L. Falkingham and Stephen M. Gatesy(2015) "The birth of a dinosaur footprint: Subsurface 3D motion reconstruction and discrete element simulation reveal track ontogeny