domingo, 8 de marzo de 2015

Solemididae: "Las tortugas del sol, ya extintas, pero siempre en nuestros caparazones"

Preámbulo
Los quelonios, o más comúnmente conocidos como tortugas (Figura 1), forman el orden Testudines, dentro de la clase Sauropsida. Este orden fue clasificado por el conocido científico y naturalista sueco Carl Nilsson Linæus en 1758.
Figura 1. Cría de tortuga
Los testudinos están caracterizados por la presencia de un caparazón formado por placas o escudos  que tiene como función proteger los órganos internos.

Uno de los rasgos que les hace especiales es que son los únicos representantes vivos que presentan un cráneo anápsido, es decir, no presentan aberturas o fosas temporales en la bóveda craneal.

La siguiente entrada se centra en el estudio de los caparazones de las especies pertenecientes al grupo Solemididae mediante el análisis de detalles internos y microestructurales así como de su ambiente paleoecológico. Este grupo no es especialmente conocido  a pesar de su gran distribución espacial y temporal, de la que se hablará a continuación. 

Artículo: Scheyer, T. M., Pérez-García A. & Murelaga, X. (2015). Shell bone histology of solemydid turtles (stem Testudines): palaeoecological implications. Organisms Diversity & Evolution, 15pp 199-212.

Introducción
La familia Solemididae se encuentra clasificada dentro del suborden Cryptodira (Lapparent de Broin y Murelaga) distribuidos en su totalidad por Norteamérica y Europa y con edades que abarcan desde el Titoniano, en el Jurásico Superior,  hasta el Maastrichtiano, en el Cretácico Superior (Joyce et al. 2011; Pérez-García et al. 2013). Esto lleva a pensar que existió un vínculo entre la fauna de ambos continentes a principios del Cretácico (Hirayama et al. 2000)

Una de las características que hace únicos a los individuos pertenecientes a esta familia es la presencia de ornamentación integrada y esculpida en su caparazón destacando así la formación de tuberosidades, es decir, abultamientos en los extremos de distintos tamaños además de rugosidades aisladas o en forma anastomosada.

En cuanto a la paleocología de estas tortugas, se han presentado diversas hipótesis sobre su hábitat principal, planteándose un estilo de vida sub-acuático o terrestre.

Métodos y materiales
El estudio histológico sobre los caparazones de la familia Solemididae se ha llevado a cabo a partir de las muestras fósiles (Figura 2 y 3) de:
  •          Siete muestras de Solemys vermiculata Lapparent de Broin y Murelaga, 1996 procedentes de Laño (Burgos, España)
  •          Cinco muestras de Solemys sp. Procedentes de Armuña (Segovia, España)
  •          Seis muestras de Helochelydra sp. Procedentes de Arcillas de Morella (Castellón, España) y Camarillas (Teruel, España)
  •          Nueve muestras de Naomichelys sp. Procedentes de Alberta (Canada) y Texas (Estados Unidos)
  •          Un individuo de Plastremys lata Owen in Parkinson, 1881 sensu Joyce et al. (2011; =‘Trachydermochelys phlyctaenus’ of Seeley 1869) del cual solo se tiene un fragmento de su caparazón, procedente de Cambridge Greensand (Cambride, UK)
Figura 2. Algunas muestras de Solemididae. A) Fragmento costal de Solemys vermiculata; B) Fragmento costal de Solemys sp.; C) y D) Sistema nervioso periférico de Naomichelys sp.; E) Sistema nervioso periférico de Helochelydra sp.; F) Fragmento del plastón de  Helochelydra sp.; G) Fragmento costal de Plastremys lata.

Figura 3. Distribución geográfica de las muestras
Resultados
1. Solemys vermiculata y Solemys sp. Procedentes del Cretácico Superior de Laño (Burgos) y Armuña (Segovia)
Las muestras de ambas especies presentan una estructura diploe enmarcada por una corteza interna y otra externa que conforman el caparazón. El grosor de ambas es aproximadamente igual en algunos individuos mientras que disminuye en otros.

El córtex externo se compone por una zona más externa, una zona ornamentada y una zona más interna. La más externa está formada por fibras óseas dispuestas paralelamente que pasan gradualmente a ser laminadas y bañadas por canales vasculares primarios.
La zona ornamentada está caracterizada por valles y protuberancias con marcas de crecimientos que se extienden paralelamente hacia la zona más externa.
La zona más interna está compuesta por entretejidos estructurales fibrosos que están vasculados por canales principales. Las marcas de crecimiento son menos visibles en esta zona. Se produce un cambio gradual hacia el hueso esponjoso visible por el aumento de las cavidades secundarias erosionadas.
En varias muestras el hueso esponjoso está restringido a mallas trabeculares dispuestas en las zonas del núcleo interno más gruesas que contienen los huesos del caparazón .
En las muestras gruesas este hueso es más externo, y en el caso de la placa neural casi llega a la superficie interna del hueso.
Los huesos trabeculares son cortos y gruesos mientras que los espacios intertrabeculares son redondos u ovoideos.

El córtex interno está formado por fibras óseas paralelas y  fibras de Sharpey insertadas en el tejido cortical. El paso entre el interior del núcleo  y la corteza externa puede producirse por la invasión del tejido cortical por parte de osteonas secundarias de gran tamaño o por una transición gradual en la que casi toda la corteza se ve permeabilizada por osteonas secundarias o cavidades erosionadas.
La zona de sutura es extensa, con un fuerte relieve compuesto por alargadas espigas y glenas. La placa periférica está compuesta por una profunda glena que tiene como función alojar el extremo distal de la costilla de la placa costal asociada.

En la siguiente imagen (Figura 4) se puede visualizar las distintas secciones que presentan las muestras y de las que se ha hablado en los párrafos anteriores.
Figura 4. Secciones delgadas de soleminidos con luz transmitida (izquierda) y luz polarizada (derecha): A) Fragmento costal de Solemys vermiculata; B) Fragmento costal de Solemys sp. C) Fragmento costal de Solemys sp. Leyenda: CB (Hueso esponjoso); ECO (Córtex externo); ICO (Córtex interno); ISF (Fibras estructurales entrelazadas); PFB (Hueso paralelo fibroso)

2. Solemydidae aff. Helochelydra sp. Procedente del Cretácico Inferior de Arcillas de Morella (Castellón) y Camarrillas (Teruel)
Los huesos ejemplos (Figura 5) de ambas localizaciones presentan una estructura diploe enmarcada por capas óseas corticales.

El córtex externo se ve dividido en una zona externa ornamentada con fibras dispuestas paralelamente y una delgada zona interna en la cual los haces de fibras forman entramados.
Su zona interna está compuesta por canales de vasos sanguíneos primarios dispuestos de forma ordenada y reticular. Su zona externa está menos vascularizada.
Los huesos trabeculares son secundarios  y dispuestos de forma laminar.

El córtex interno está compuesto por un hueso fibroso paralelo que cambia gradualmente a laminar. El tejido óseo se compone por canales vasculares simples.
En el caso del fragmento plastal se pueden observar, en el interior del hueso esponjoso, sucesivas remodelaciones del hueso compacto hacia una red trabecular.

Figura 5. Secciones delgadas de Solemydidae aff. Helochelydra sp. A)  Córtex externo y hueso esponjoso interno del fragmento costal (en luz transmitida). B)  Córtex externo y hueso esponjoso del fragmento plastral. C) Córtex interno del fragmento plastral (luz transmitida-izquierda y luz polarizada-derecha). 

3. Solemydidae aff. Naomichelys sp. procedente del Cretácico de Norteamérica. 
Las muestras (Figura 6) comparten una estructura diploe y cortezas de grosor similar. 
El córtex externo está formado por una zona superficial ornamentada compuesta por un hueso de fibras paralelas y por una zona gruesa más interna formada por un entretejido estructural fibroso.  Entre ambas zona se puede observar la ornamentación columnar.
La zona más externa presenta canales vasculares aislados mientras que la zona interna está formada por canales vasculares primarios cortos y dispersos y osteonas primarias.
Las columnas ornamentadas tienen un crecimiento concéntrico. Las primeras capas del hueso fibroso se encuentran entre estas columnas o adyacentes a ellas.
 Ambos continúan creciendo  hacia el exterior hasta que las columnas alcanzan su diámetro máximo. En el margen de las columnas se desarrolla una fuerte zona de flexión donde el tejido óseo de las columnas y de áreas adyacentes se encuentran.
Esta zona también marcas de crecimiento cíclico, las cuales al principio son muy espaciadas pero van disminuyendo la distancia debido al continuo crecimiento.

El hueso esponjoso, largo y fino, se dispone irregularmente formado por trabéculas esbeltas y con espacios vasculares en el interior. Las osteonas secundarias están desarrolladas en todo el hueso. La malla trabecular es primaria aunque algunas zonas ha sido remodeladas.

El córtex interno está formado por un hueso fibroso paralelo que pasa gradualmente a ser laminado. Algunas muestras presentan fibras de Sharpey pero son más numerosas próximas a la costilla del fragmento costal.
El tejido óseo varía en grosor en ambas muestras y presentan una malla regular fibrosa de forma transversal y longitudinal. Estas fibras están delimitadas por líneas brillantes.
El sistema vascular es escaso, con un canal primario o una osteona secundaria aislada.

Figura 6. Secciones delgadas de Solemydidae aff. Naomichelys sp. A) Fragmento periférico; B) Osículo dérmico; C)Fragmento de caparazón; D) Córtex externo y ornamentación del fragmento periférico;  E) Córtex externo y ornamentación en el fragmento de caparazón; F) Hueso esponjoso en el fragmento de caparazón; G) Hueso esponjoso y córtex interno en el fragmento de caparazón; H) e I) Hueso cortical del osículo dérmico. Leyenda:  LB (Hueso laminar), IsFB (Haces de fibras seccionadas longitudinalmente), OP (Patrón de ornamentación), trFB (Haces de fibras seccionadas transversalmente)

4. Plastremys lata procedente del Cretácico Inferior de Reino Unido. (Figura 7)
El fragmento costal muestra una estructura diploe compacta y un buen desarrollo del córtex tanto interno como externo, que comparten un grosor similar.

La zona más externa del córtex externo no presenta detalles microestructurales aunque se pueden distinguir la presencia de espacios que fueron ocupados por vasos sanguíneos.
Más hacia el interior se distinguen bordes ondulados, en donde la  matriz y las microestructuras del hueso se muestras intactas. El córtex, en especial la zona más ornamentada del caparazón, está formado por una matriz de haces fibrosos entretejidos. Está vasculizado mediante osteonas primarias.

En cuanto al hueso esponjoso, los espacios vasculares son pequeños, redondos u ovalados, alineados con el hueso laminar y separados por el hueso intersticial primario.

El córtex interno está compuesto por el hueso fibroso paralelo, con canales vasculares y osteonas primarias simples. Las fibras de la matriz están seccionadas transversalmente.

Figura 7. Secciones delgadas de Plastremys lata. A) Fragmento costal; B) Parte central de la sección; C) Córtex externo que muestra alteración del tejido óseo; D) Córtex interno constituido por el hueso fibroso paralelo.

Discusión
Los caparazones de los solemídidos difieren de otras familias, y entre ellos mismos, por la forma y el patrón de la ornamentación (Scheyer y Anquetin 2008). Todas comparten una estructura diploe, aunque carecen del contrachapado que presentan otras familias (Scheyer et al. 2007)

Los caparazones de Solemididae presentan una corteza interna y una externa similares en grosor en la mayoría de las muestras, aunque en la especie Solemys en alguna muestra el córtex interno se ve reducido.

La zona más externa de ambas cortezas está formada por un hueso fibroso paralelo y con una superficie ornamentada. Esta ornamentación también se visualiza en las secciones más delgadas.
Además, todas las muestras presentan una separación clara entre dos zonas (externa e interna) que componen el córtex externo.

También se distinguen ornamentación en forma de valles y bajos salientes, aunque en la especie Naomichelys se presenta como columnas transversales sobre una matriz fibrosa paralela. Algunas muestras de esta especie además presentan paquetes fibrosos irregulares formados naturalmente.

Gracias a las características histológicas que aportan las muestras las especies pueden clasificarse en distintas edades geológicas.

Paleoecología
Como ya se comentó en la introducción, existen varias hipótesis sobre el hábitat en el que se desarrollaros los solemídidos.

Scheyer and Sander (2007) defienden un hábitat terrestre basándose en las características de la especie Naomichelys nombradas anteriormente.
Joyce et al. (2011) se apoyan en la presencia de extremidades cubiertas por osteodermos , las cuales están presentes comúnmente en tortugas terrestres y en muestras fósiles de especies que habitaron en estas zonas.  
Por otro lado,  Marmi et al. (2009) proponen una vida en aguas superficiales a partir del análisis de Solemys sp. y su ambiente de sedimentación (calizas de depósito de baja energía). Además, los restos de esta especie también vienen acompañados de moluscos, ostrácodos salobres, trazas de dinosaurios y plantas terrestres aportando así evidencias sobre la influencia terrestre y acuática.

Además, añaden que esta especie presenta el córtex interno vascularizado en su totalidad, algo raro y ausente en las especies terrestres.
Marmi et al. (2009) realizan una crítica sobre el análisis de Scheyer y Sander (2007) ya que solo utiliza una especie terrestre (Geochelone pardalis) para su defensa del hábitat terrestre mediante el análisis histológico. En el estudio se tomó un género (Cuora y Terrapene) como terrestre cuando algunas especies eran acuáticas. En este caso, Scheyer et al. opinan que esto podría deberse a su ecología o específico del género.
Por ello, consideran que los estudios histológicos y taxonómico-sedimentológicos realizados para determinar la forma de vida de la especie se contradicen, teniendo mayor peso el segundo.

Scheyer et at. (2014) consideran que la hipótesis de un ambiente sub-acuático planteada por Marmi et al. (2009) no se sustentan con ninguna prueba disponible ya que el análisis llevado a cabo de las muestras de la Mina Esquirol no es compatible con el estilo de vida acuático.

Además, los estudios realizados en Laño apoyan la hipótesis de un ambiente terrestre ya que se trata de un sistema de deposición aluvial que habría afectado a los restos fósiles alóctonos a través de la abrasión y erosión (debido al transporte).

Conclusiones
Figura 8. Tortuga 
En resumen, los solemídidos presentan un caparazón con un gran desarrollo del diploe, una superficie ornamentada, situada en la zona más externa del cortex externo,  formada por tuberosidades o valles que les hace característicos.

Cada especie tiene alguna característica específica que permite clasificar las muestras, independientemente de su tamaño, a través de los análisis taxonómicos e histológicos.

Finalmente, ello también demuestra la forma de vida terrestre de esta familia apoyándose en la hipótesis de  que la mayoría de las tortugas tienen preferencias hacia este hábitat.

Bibliografía
  • Anquetin, J. (2012). Reassessment of the phylogenetic interrelationships of basal turtles (Testudinata). Journal of Systematic Palaeontology, 10, 3–45.
  • Hirayama, R., Brinkman, D. B., & Danilov, I. G. (2000). Distribution and biogeography of non-marine Cretaceous turtles. Russian Journal of Herpetology, 7(3), 181–198.
  • Joyce, W. G., Chapman, S. D., Moody, R. T. J., & Walker, C. A. (2011). The skull of the solemydid turtle Helochelydra nopcsai from the Early Cretaceous of the isle of Wight (UK) and a review of Solemydidae. Special Papers in Palaeontology, 86, 75–97.
  • Joyce, W. G., Sterli, J., Chapman S. D. (2014). The skeletal morphology of the solemydid turtle Naomichelys speciose from the Early Cretaceous of Texas. Journal of Paleontology, 88(6), 2014, p. 1257-1287.
  • Marmi, J., Vila, B., & Galobart, A. (2009). Solemys (Chelonii, Solemydidae) remains from the Maastrichtian of Pyrenees: evidence for a semi-aquatic lifestyle. Cretaceous Research, 30(5), 1307– 1312.
  • Murelaga, X., Pereda Suberbiola, H., Astibia & Lapparent de Broin, F. (1998).  Primeros datos sobre los quelonios del  Cretácico Superior de Lleida. Geogaceta, 24. 
  • Murelaga, X., García-Garmilla, P. y Pereda-Suberbiola, X. (2005): Primeros restos de vertebrados de Cretácico Superior de Quecedo de Valdivielso. Geogaceta, 37: 195-198. 
  • Scheyer, T. M., & Anquetin, J. (2008). Bone histology of the Middle Jurassic turtle shell remains from Kirtlington, Oxfordshire, England. Lethaia, 41(1), 85–96. 
  • Scheyer, T. M., & Sander, P. M. (2007). Shell bone histology indicates terrestrial palaeoecology of basal turtles. Proceedings of the Royal Society of London B, 274(1620), 1885–1893.
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1 comentario:

Manuel Hernández Fernández dijo...

Se te han escapado algunos géneros sin cursiva. Corrígelo.