La unión de todo

Tengo una mala noticia para mis queridos lectores, y es que hoy concluye mi última entrada de blog. Todas mis entradas se han centrado en hallazgos en distintos yacimientos de España. Todo esto me hace reflexionar sobre la importancia de los yacimientos españoles para la paleontología y los distintos ámbitos que lo relacionan con la geología. Además de ello contamos con numerosas investigaciones en otras áreas del mundo que guardan relación con lo hallado en yacimientos españoles.

... y ¿a qué nos lleva todo esto?

Recordemos que hubo una época en las que el planeta azul tenía otras características climáticas y los continentes se encontraban de manera diferente a la actual. Todo ello aún sigue siendo un tema de suma importancia y se encuentra reflejado en este artículo:

• Quantifying the effects of the break up of Pangaea on global terrestrial diversification with neutral theory. Jordan, Sean M R; Barraclough, Timothy G; Rosindell, James. Fecha de publicación:2016-Apr-5

En líneas generales el artículo en cuestión nos informa que la riqueza histórica de la mayoría de los grupos taxonómicos aumenta considerablemente con el tiempo geológico. Las explicaciones para este descenso se ven reflejadas en: el sesgo en el registro fósil y las elevadas tasas netas de diversificación en los últimos períodos. Por ejemplo, la ruptura de Pangea y el aislamiento entre los continentes podrían haber aumentado las tasas de diversificación netas. En este estudio, se investigo el efecto de  las tasas de diversificación terrestres en relación con el aislamiento entre las masas de tierra provocados por la deriva continental. Para ello se utilizó la teoría neutral ecológica como medio para estudiar distintos escenarios geológicamente complejas. Los modelos muestran los efectos de eventos geológicos simulados que afectan a todas las especies por igual, sin la complejidad de añadir otros procesos ecológicos. Se encontraron con que deriva de los continentes conduce a un aumento en la diversidad única donde el aislamiento entre los continentes conduce a la especiación adicional a través de la vicarianza. Se concluye que la deriva de los continentes por sí sola no es suficiente para explicar el aumento de la riqueza de especies terrestres observado en el registro fósil.

Todo esto nos lleva a la clave de nuestro pasado, que aún perdura en los restos fósiles que vamos hallando . La relación paleoestratigráfica nos lleva a pensar que los continente han estado unidos, pues muchos restos fósiles guardan una  estrecha relación de localización ( prueba de la deriva continental). Los yacimientos constituyes pruebas solidas para corroborarlo.

INTRODUCCIÓN

El número de taxones en los registros fósiles muestran un incremento dramático a través del tiempo geológico. Por ejemplo, los tetrápodos terrestres están bien documentados en el registro fósil y muestran un fuerte aumento de la diversidad en el tiempo ( figura 1 ). Los períodos de aumento especialmente pronunciada en la diversidad coinciden con eventos tales como la ruptura inicial de Pangea en ca 180 millones de años atrás (Ma). Otros taxones también proliferaron en escalas de tiempo similares. Estos incluyen, por ejemplo, las plantas con semilla, que se sometieron a un aumento masivo de la diversidad. Del mismo modo, los escarabajos (Coleoptera) experimentaron un aumento significativo de la riqueza de especies en todo el Cretácico temprano, posiblemente asociados con la evolución de las primeras angiospermas.

Fig.1 Muestra la diversificación de tetrápodo durante el Fanerozoico en relación con el cambio en la temperatura media global . Las imagenes de la parte superior  son representaciones aproximadas de posiciones masa de tierra en (a) 180, (b) 165, (c) 135, (d ) 132, (e) 80, (f) 55, (g) 33 y (h) 12 Ma. Basado en información en Dietz y Holden, Macdonald et al . y Veevers.

Una explicación para esta aparente aumento de la diversidad es el sesgo en el registro fósil. Por otra parte, los sustratos de períodos anteriores podrían ser menos adecuado para la preservación de la materia orgánica. Por ejemplo, el notable incremento de la diversidad durante el Fanerozoico se ha atribuido a un sesgo de muestreo causado por la disponibilidad de afloramiento de roca sedimentaria; esta observación se mantiene fuerte a pesar de la continua reclasificación de los taxones, originación y extinción por fechas de especímenes ". La tendencia en la diversidad de Coleoptera con el tiempo puede reflejar de manera similar preservación espécimen en ámbar . Un sesgo de muestreo adicional puede surgir debido a que es más fácil de clasificar los taxones con representantes de hoy en día que los que no tienen familiares que viven, lo que lleva a números elevados de taxones descritos más cerca del día de hoy. En conjunto, estos efectos de muestreo pueden dar lugar a estimaciones significativamente elevados de diversidad en relación con el presente.

Alternativamente, las tendencias en el registro fósil podrían tener en consideración los cambios en la diversidad. La diversidad podría haber aumentado, debido a que el sistema todavía no ha alcanzado el equilibrio o porque las condiciones han cambiado con el tiempo y han dado lugar a mayores tasas netas de diversificación. Una explicación sería que la "diversidad engendra diversidad". La coevolución permanente entre los diferentes organismos podría conducir a funciones ecológicas cada vez más especializados cuyos nichos se fueron llenando a través del tiempo. Quizás el cambio más dramático y evidente fue la diversificación terrestre de  comunidades que ya están presentes durante el Fanerozoico durante el cambio en la distribución de los continentes. La expansión temprana de los tetrápodos terrestres se produjo en el contexto de un solo continente global, que se había dividido en siete grandes continentes separados durante finales del Cretácico ( figura 1 ). La deriva continental tiene una fuerte influencia sobre las distribuciones de clado geográficas, y ha dado lugar a oportunidades de vicarianza y con ello un posible aumento de las tasas de especialización globales y la riqueza de especies. Análogo a los efectos de la fragmentación en las que se basan  el aislamiento y la divergencia de las poblaciones individuales, ¿podría la ruptura de Pangea explicar las tendencias temporales de la riqueza de los organismos terrestres en su conjunto?

Por ello se investigó los efectos de la deriva continental en la riqueza de especies utilizando la teoría ecológica neutral  lo que supone que las propiedades de un individuo son independientes de su identidad de la especie. El uso de la teoría neutral en este contexto destaca los efectos de la dispersión, la especialización y la deriva de los continentes por su cuenta sin ninguna contribución de otras posibles explicaciones para los patrones observados (por ejemplo, generación de nicho). La teoría neutral  normalmente sólo se aplica a los gremios de especies del mismo nivel trófico (por ejemplo, árboles de los bosques tropicales húmedos). Un sistema compuesto por diversos gremios que no interactúan (o nichos), sin embargo, por lo general hacen las mismas predicciones lo que justifica el uso de la teoría neutral, al menos como un indicador para el comportamiento de línea de base. Una ventaja adicional del uso de la teoría neutral es que las técnicas de existir basadas en coalescencia para que sea manejable para simulaciones a gran escala de situaciones complejas espacialmente. La teoría neutral se ha utilizado anteriormente en escalas de tiempo geológicas para estudiar los efectos de las fluctuaciones del nivel del mar en la zona habitable a disposición de las comunidades marinas a lo largo por 2.5 millones de año (Ma) escala de tiempo. En contraste, nuestro enfoque presente en los vertebrados terrestres es diferente y se ejecuta sobre una escala de tiempo mucho más largo de aproximadamente 180 Ma. En primer lugar, se estudió un modelo neutral simple, sin dispersión entre los continentes en los que algunos resultados se pueden derivar analíticamente.Por tanto se relacionan estos resultados a las predichas por elementales relaciones de áreas de las especies (SAR) métodos que dan riqueza de especies en función del área de hábitat de acuerdo con una ley de potencia. También se realizaron simulaciones neutras que incorporan un reducido, pero de otra manera realista, el modelo del movimiento, la división y la fusión de las masas de tierra en el último 180 Ma de una manera espacialmente explícita con la dispersión. Se compararon estos modelos geológicos precisos con otras más simples, y se consideraron los efectos de los diferentes enfoques para la especiación que interactúan formalmente de la dispersión intercontinental. En particular, se comparó un modelo en el que la especiación es independiente de la dispersión con un modelo en el que la dispersión entre los continentes desencadena la especialización adicional a través de vicarianza. Mediante la incorporación de los principios ecológicos neutros en escalas de tiempo geológicas, este trabajo da un paso más hacia la reducción de la brecha entre la ecología y biogeografía histórica.

MÉTODOS

Para llegar a la relación entre la ruptura de Pangea con la diversificación, se tuvieron que realizar numerosos estudios. Por tanto los investigadores partieron de la Teoría neutralista ( Hubbell SP. 2001 The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. Princeton, NJ: Princeton University Press) para encaminar su investigación.

 Dicha teoría parte del supuesto de que el comportamiento de un individuo es independiente de su identidad de la especie. El modelo más conocido de esta clase se desarrolla en pasos de tiempo discretos desde una condición inicial arbitraria. En cada paso de tiempo, un individuo dentro de la comunidad muere y se sustituye por la descendencia de otra que queda en la comunidad; esto da lugar a la dinámica de 'suma cero' y un número constante de individuos dados por J M el "tamaño metacomunidad '. Cada individuo tiene la misma probabilidad de reproducirse para llenar el vacío que queda después de una muerte, por lo que las especies con un mayor número de individuos son más propensos a ser elegido: los individuos son equivalentes, pero las especies pueden ser diferentes en la medida en que pueden ser representados por diferentes número de individuos. Para evitar la diversificación de la disminución en el tiempo para un monocultivo, cualquier individuo recién nacido funda una nueva especie con probabilidad y (especialización). Este modelo especialización es un proceso prolongado y geográficamente extendida se produce, pero el método de especialización es a su vez el más simple y a menudo es utilizado en modelos neutros. En este estudio, también se van  a incorporar una componente de vicarianza a la especialización en un modelo más avanzado.

A partir de fórmulas matemáticas estadisticas en relación con los datos obtenidos se pudo observar que los tetrápodos terrestres aparecen en el registro fósil poco antes de la formación de Pangea , por lo que Pangea es el punto de partida óptimo para nuestro modelo. El eón geológico actual, el Fanerozoico, ha visto cambios drásticos en la configuración de masa de tierra con cerca de constante cambio del paisaje geológico a través del tiempo por medio de la convección del manto. Hemos simulado la ruptura de Pangea a mediados del Jurásico seguido por el movimiento de los continentes resultantes de acuerdo con un esquema explícito. En pocas palabras, la ruptura inicial en Pangea, que finalmente formó el Océano Atlántico Norte, fue seguida por la división de Gondwana en Gondwana Este y Oeste, que posteriormente se dividió en siete continentes: Australia, África, Eurasia, América del Norte, América del Sur, la Antártida y la India. Estos continentes más tarde fusionan para formar masas de tierra de hoy en día.

Fig.2 Pangea

Las distancias entre pares de los continentes se aproximaron a través del uso de los mapas de Google ( www.google.co.uk/maps/~~number=plural ) para el día de hoy y se basan en la literatura  para los puntos de tiempo histórico. Se midieron las distancias entre las costas de tierra firme continental, haciendo caso omiso de las cadenas de islas, tales como los archipiélagos del sudeste de Asia. La distancia entre continentes dependía de forma continua en el tiempo debido al proceso gradual de la deriva continental. A falta de información detallada (que en cualquier caso sería demasiado complicado para el enfoque simplificado tomado aquí), que supone una velocidad constante de movimiento continental implementado como una interpolación lineal entre los puntos de tiempo adyacentes cuando fue posible estimar distancias. Suponemos que las personas no podían cruzar una masa de tierra intermedia en un solo evento de dispersión. Sin embargo, una serie de eventos de dispersión consecutivos juntos podría permitir a un linaje que saltar a través de múltiples continentes.

Las fluctuaciones del nivel del mar puede dar lugar a la tierra áreas de masas cambiantes en el tiempo. Esto es muy amplia para las áreas de la tierra, como el archipiélago indo-australiana. Sin embargo, la predicción con precisión el área de tierra sobre la profunda escalas de tiempo y globales sería difícil y más allá del alcance de este manuscrito dado, por ejemplo, la incertidumbre de la erosión potencial de los estratos expuesta. Por lo tanto, las actuales áreas de masa terrestre se ​​estima que son uniformes en toda la simulación .

Se llevaron a cabo las simulaciones de la versión geológicamente explícita del modelo para una gama de tamaños de la comunidad J M , las tasas de especiación v y parámetros de dispersión c para poner a prueba la robustez de estas opciones. Las investigaciones se centraron en algunas simulaciones sobre todo en los pequeños valores de v destinados en indicar el comportamiento de los organismos presentes.

EN CONCLUSIÓN

Llegamos a la conclusión de que la fragmentación continental es poco probable para explicar el aumento observado en las especies terrestres riqueza puramente a través de procesos neutros de dispersión y el aislamiento. Hay alternativas, efectos no neutrales de la fragmentación que podrían explicar los cambios en la diversidad. Por ejemplo, los cambios tectónicos tales como la separación de la Antártida de América del Sur llevaron a la creación de la corriente de Benguela y condujeron a un enfriamiento progresivo y secado de los climas mundiales ( figura 1 ). Estos cambios climáticos podrían haber dado lugar a condiciones ambientales que favorecen el aumento de la especialización y / o reducirse la extinción de los tetrápodos, por ejemplo mediante la creación de nuevos tipos de hábitats templados que podrían ser colonizados fácilmente. Hoy en día los patrones espaciales de la diversidad hábitats cálidos y húmedos asociados con una mayor diversidad de mamíferos, aves y anfibios (reptiles tienden a ser más diversa en los hábitats cálidos y secos). Por el contrario, el clima global se ha enfriado y secado recientemente durante el mayor aumento en la diversidad tetrápodo cuando nada si la diversidad debería disminuir. Climas locales todavía podrían haber cambiado, sin embargo, de manera que los hacen más favorables para la diversificación. Por ejemplo, el interior de los continentes se han vuelto menos árido ya la ruptura de Pangea a causa de un acceso más cercano al aire oceánico húmedo. Aumento de la superficie de las regiones costeras también podría haber abierto nuevas áreas de hábitat. La división de Pangea está bien documentado en que afecta a la dispersión clado y el aislamiento de clados. En principio, estos podrían influir en los patrones de diversidad. Sin embargo, con un modelo neutral básica, vemos que no tiene ningún efecto sobre la riqueza de especies del sistema. Esto es válido para casi todos los tamaños de la comunidad y los valores del mundial v . La excepción es cuando teórica v es tan pequeña que cada continente tiende a contener una sola unidad de la diversidad; esto no es realista para las especies, pero potencialmente relevante para los taxones superiores y la diversidad filogenética. La incorporación de la dispersión junto duración de la generación produce ningún cambio en la riqueza. Sin embargo, la dispersión conduce a una mayor probabilidad de especialización, un incremento en la riqueza de especies en el tiempo es posible. Los valores requeridos para que esto ocurra, aunque son improbable. Por lo tanto, se postula que la deriva de los continentes por sí sola no es suficiente para explicar el aumento de la biodiversidad terrestre observada en el registro fósil ya sea actuando a través de mecanismos neutrales o por medio clásico SAR.

...y ¿qué relación guarda con las entradas anteriores?

Pues bien queridos lectores guarda relación con el pasado, es decir todo los eventos que han sucedido a lo largo de los millones de años tienen su razón de ser y las pruebas fehacientes están en nuestro presente en los yacimientos, ya que como dijo Charles Lyell "El presente es la clave del pasado".

Numerosos estudios no serian nada sin los yacimientos, por ello deben conservarse en buen estado para no alterar resultados a la hora de llevar a cabo un buen estudio. 

Bibliografía/Referencias

• Quantifying the effects of the break up of Pangaea on global terrestrial diversification with neutral theory Sean M. R. Jordan, Timothy G. Barraclough,  James Rosindell Published 14 March 2016
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