Vuela vuela linda mariposa

Si pensamos en los insectos más bonitos que hayamos visto sin duda pensamos en las mariposas, su elegancia y espectáculo con cada aleteo seguro que ha encandilado a más de uno. Pues de estas bellezas es de lo que hablaremos en este artículo. Como es de esperar, si habéis seguido mis entradas en este blog de paleontología y evolución, me centraré en un nuevo ejemplo de evolución convergente entre nuestras lindas mariposas y las extintas crisopas del Mesozoico. 

Las extintas crisopas de las que os hablo pertenecen a la familia Kalligrammatidae del orden Neuroptera,  de mediados del Mesozoico. Entraron en el registro fósil hace 165 millones de años (Ma) y desaparecieron 45 Ma más tarde, en cambio nuestras mariposas modernas pertenecen al orden Lepidoptera y se originaron probablemente hace 80-70 Ma, mucho después de que Kalligrammatidae se extinguiera. Nuevos fósiles bien conservados de Kalligrammatidae, en el noreste de China, han desentrañado una sorprendente variedad de características morfológicas y ecológicas similares a la familia Papilionoidea actual. Aquí huele a evolución convergente que tira “pa tras”.

Trazando la evolución del linaje de Kalligrammatidae descubrimos que estas crisopas extintas han evolucionado de forma convergente a las mariposas modernas en un estilo de alimentación similar. Esto es importante, teniendo en cuenta que este linaje vivió en un periodo de tiempo en el que las plantas con flores todavía no habían aparecido. 

Nuestro artículo origen fue publicado el 3 de febrero del año 2016 en la revista Royal Society B (Volumen 283) The evolutionary convergence of mid-Mesozoic lacewings and Cenozoic butterflies realizado por Conrad C. Labandeira, Qiang Yang, Jorge A. Santiago-Blay, Carol L. Hotton, Antónia Monteiro, Yong-Jie Wang, Yulia Goreva, ChungKun Shih, Sandra Siljeström, Tim R. Rose, David L. Dilcher, Dong Ren.

¿Qué va antes la flor o la mariposa?

A pesar de que las mariposas son quizás el grupo más icónico de los insectos polinizadores, sus primeros fósiles como tal, se producen en el límite Paleoceno-Eoceno, hace 56 Ma. Los estudios moleculares de varios rangos familiares  sugieren un origen Cretácico tardío entorno a los 80-70 Ma, considerablemente después de la radiación de las angiospermas (Plantas con flores) en el Cretácico medio hace 125-100 Ma. [Boggs CL, Watt WB, Ehrlich PR. (2003), Braby MF, Vila R, Pierce NE. (2006), H Wahlberg (2009)].

Las mariposas modernas se caracterizan por un conjunto distintivo de rasgos, como el comportamiento diurno, piezas bucales tubulares o patrones de  manchas y placas en las alas [Boggs CL, Watt WB, Ehrlich PR. (2003),Monteiro (2008), Borrell J, Krenn HW. (2006)]. Estas características se presentaron en el origen del clado, durante el Cretácico superior y Paleógeno hace 80-23 Ma, conduciendo a la diversificación de los dos grupos de mariposas modernas; Lepidoptera y Papilionoidea  [Wheat CW (2007)]. Entonces… ¿Este estereotipo presente en las mariposas, esta únicamente asociado a las angiospermas O estos caracteres provienen de antiguos linajes de insectos no relacionados con las angiospermas? Intentaremos responder a esta preguntas en esta entrada.

A continuación se presenta Kalligrammatidae o crisopas kalligrammatid, un clado de insectos extintos originarios casi en su totalidad de Eurasia. Estos insectos tenían grandes envergaduras, de hasta 160 mm, y se encuentran entre los más grandes de mediados del Mesozoico. Kalligrammatidae se incluye dentro de Myrmeleontiformia un suborden importante que abarca las actuales hormigas león, owlflies y crisopas de alas sedosas, entre otros insectos.[Yang Q, Zhao YY, Ren D. (2009), Bechly G, Makarkin VN. (2016), Fang SW (2010)]

Figura 1. Crisopa de alas verdes actual.

Todo el material examinado de Kalligrammatidae se originó a partir de depósitos lacustres de grano fino, a menudo carbonosos en Asia Central y el este asiático [Wang WL (1989) ,Wang XL (2005)]. El depósito más antiguo es Daohugou, de la Formación Jiulongshan, Mongolia Interior corresponde al último Calloviense del Jurásico medio. Mientras que el depósito más joven, la formación Yixian de la provincia de Liaoning en el noreste de China, consiste en varios sitios separados en tiempo y espacio. Estos sitios abarcan fechas que van desde 128,2 Ma hasta 121,6 Ma [Zhou ZH, Barrett PM, Hilton J. (2003), CC Swisher III. Et al. (2002)]. La última crisopa kalligrammatidae conocida se encontró en la Formación Crato - superior del noreste de Brasil hace 120 Ma.

Figura 2. Diversidad estructural de Kalligrammatidae. Las muestras son del Jurásico medio-tardío y Cretácico temprano de  Jiulongshan y Yixian en China. ( A ) Kalligramma circularia; ( B ) Affinigramma myrioneura; ( C ) A. myrioneura; ( D ) Kallihemerobius feroculus; ( E ) Oregramma aureolusa; ( F ) Ithigramma multinervia; ( G ) Abrigramma calophleba; ( H ) Kalligramma brachyrhyncha; y ( i ) Oregramma illecebrosa. (I - k) Vistas laterales de la estructura de las alas en diferentes especies.

DISCUSIÓN –  Evolución convergente entre insectos alados

A partir de un análisis filogenético agrupamos los géneros en cinco subtipos distintos, tres de los cuales son subfamilias (Figura 3). El clado basal Sophogrammatinae y cuatro clados derivados que incluyen Kalligrammatinae, con cuatro géneros relacionados, Kallihemerobiinae con seis géneros, la familia Meioneurinae que comprende un único género (Meioneurites) [Grimaldi DA, Angel MS. (2005)] y por último Oregrammatinae que consiste en tres géneros, incluyendo probablemente el género más derivado (Oregramma) .

Figura 3.Contexto filogenético de las manchas de las alas y manchas oculares a mediados del Mesozoico en Kalligrammatidae (b-f), con comparaciones a lepidópteros modernos (g-k).

Para el estudio de la estructura y la morfología de las crisopas extintas Kalligrammatidae se han seguido procedimientos experimentales específicos en seis sub-estudios diferentes que corresponden a seis características que comparten con mariposas modernas. Estos estudios son:

A) Análisis de pigmentación de las manchas oculares de las alas.

La evolución de las manchas oculares probablemente se originó a principios del clado Kalligrammatidae, en un el linaje hermano con Sophogrammatinae ya que éste no las desarrolló (Figura 3). Los cuatro clados Kalligrammatidae derivados de este linaje exhiben una variedad de patrones y ausencias puntuales en las manchas situadas en las alas. El tipo más complejo de mancha ocular se produce tarde en tres linajes separados;  Oregrammatinae, Kallihemerobiinae y Kalligrammatinae (Figura 3), lo que sugiere que estas manchas oculares derivan de otras más simples, una transición que probablemente pasó varias veces. Estos patrones son similares a los cambios propuestos actualmente en mariposas modernas Nymphalidae, es decir, estos patrones han seguido una evolución convergente con Kalligrammatidae  [Oliver JC, Beaulieu JM, Skin WH, Monteiro A (2014), Kodandaramaiah U. (2009)].

B) Análisis geoquímico de melanina en las manchas oculares.

Otro punto de convergencia es la posible presencia de melanina en el centro de la mancha ocular del ala, como se indica por nuestros análisis geoquímicos de carbono (Figura 4). Estos análisis revelaron también un aumento significativo en el contenido de carbono en la zona más oscura de la mancha ocular. Las abundancias relativas de carbono y la posible presencia de melanina en Kalligrammatidae podrían coincidir con la distribución de los pigmentos en Nymphalidae modernos [Oliver JC, Beaulieu JM, Skin WH, Monteiro.A (2014)].

Figura 4.Microestructura de los tres tipos de alas anteriores en kalligrammatidae donde se puede ver la mancha ocular y sus escamas cuticulares en el ala.

C) Estudio de las placas en las alas.

Las placas de las alas son otra característica convergente que ocurre entre Kalligrammatidae y Lepidoptera actual, aunque hay diferencias de detalle. El clado basal Sophogrammatinae carecía de estas placas en las alas. La distribución del tipo de las placas  indica que éstas se originaron en los cuatro linajes derivados de Kalligrammatidae (Figura 3). En comparación, con los lepidópteros existentes, las placas surgen principalmente de la superficie de membranas y venas de menor importancia, pero a menudo están ausentes en las venas principales.

D) Estudio de la estructura bucal.

Las Piezas bucales de Kalligrammatidae y Papilionoidae moderna, ofrecen otro notable ejemplo de evolución convergente. Las piezas bucales en Kalligrammatidae han evolucionado a partir de un estado de masticación hasta un método más derivado que consiste en el uso de un largo probóscide. Esta especie de trompa, en Kalligrammatidae, está presente en todos los clados excepto en Sophogrammatinae basal.

Muchos insectos extintos y modernos tienen una larga trompa [Borrell J, Krenn HW (2006), Labandeira CC. (2010), Ren D (2009) & (1989], pero los probóscides de Kalligrammatidaes más derivados tienen un parecido especial a los de los lepidópteros modernos [Krenn HW, NP Kristensen. (2000)].

E) Análisis sobre el polen como principal fuente de alimentación.

Es probable que existiera una asociación entre las extintas crisopas y las gimnospermas de aquella época, muy similar a la coexistencia actual entre mariposas y angiospermas. Diversas evidencias apoyan esta asociación, incluyendo granos de polen de gimnospermas encontrados en la proximidad de los insectos y un aparato bucal diseñado para el sondeo y alimentación de dicho fluido. Además de la simultánea evolución de las plantas gimnospermas. Esta especialización de características estructurales terminó con la extinción de Kalligrammatidae y las plantas de las que se aprovechaban. Además coincidió con la expansión ecológica de las primeras angiospermas durante el Cretácico medio hace 125-90 Ma [Friis EM, Crane PR, Pedersen KR. (2011)]. 

CONCLUSIÓN FINAL – Pasamos de un capullo con dudas a una mariposa con respuestas.

Sin duda alguna podemos decir que existe una notable evolución convergente entre el clado Kalligrammatidae y Papilionoidea actual. Esta convergencia entre ambos linajes, se basa en la posible presencia de melanina, manchas oculares simples o complejas, placas en las alas, piezas bucales con un largo probóscide, alimentación de estilo similar y una asociación compleja con las plantas de su entorno. Estas importantes convergencias aparecieron varias veces en el tiempo y en el espacio, presumiblemente bajo presiones selectivas similares.

Aunque la comprensión de la ecología en clados de insectos de mediados del Mesozoico es escasa [Grimaldi DA, Angel MS. (2005)], nuestro nuevo estudio en Kalligrammatidae ahora establece 20 géneros y 51 especies válidas de insectos asociados a plantas. Kalligrammatidae son el clado principal más diverso y comprende la tercera parte de los insectos recientemente reconocidos en Eurasia.

Atendiendo a nuestra pregunta formulada al principio de este artículo de si las características presentes en mariposas modernas están únicamente asociadas a las angiospermas (plantas con flor), o provienen de antiguos linajes de insectos, a partir de esta nueva evolución convergente con Kalligrammatidae, claramente existe una renovación de las mismas características, por parte de mariposas modernas, a la hora de relacionarse con las plantas. El origen de estos insectos de “larga trompa” [CC Labandeira. (2010)] se llevó a cabo en un mundo dominado por diversas gimnospermas jurásicas. Los datos fósiles sugieren que la desaparición, durante el Cretácico medio, de muchas gimnospermas preexistentes llevó a la extinción de sus asociados insectos, incluyendo Kalligrammatidae. Curiosamente, este clado fue reemplazado por las mariposas de forma convergente, 60 Ma más tarde. [Doludenko MP, Orlovskaya ER. (1976), Harris TM (1973), Peñalver E (2012), CC Labandeira. (2014)& (2010)]

REFLEXIÓN PROPIA

¿Porqué he elegido este artículo? Llegamos a nuestra última entrada sobre ejemplos de evolución convergente, antes de mi artículo final de  recopilación.

Este artículo elegido quería que fuera especial y como no, que fuese un ejemplo claro y muy marcado de convergencia. Estaba yo frustrado buscando uno a mi medida cuando de pronto me topé con estas crisopas extintas, y lo vi claro, un ejemplo de evolución convergente en invertebrados sería ideal para ponerle el broche final a mis estudios sobre evolución convergente.

He de confesar que mientras hacia el articulo no podía dejar de pensar en el gusano de la película BICHOS de Pixar que deseaba algún día convertirse en UNA LINDA MARRRIPOSA

Hasta aquí mi tercera entrada en el blog. Un saludo! y hasta la próxima...

REFERENCIAS

• Bechly G, Makarkin VN. (2016). A new species of giant lacewings(Insecta: Neuroptera) from the Lower Cretaceous of Brazil confirms theemergence of Kalligrammatidae in the Americas. Cret. Res. 58, 135-140.
• Boggs CL, Watt WB, Ehrlich PR. (2003) butterflies: evolution and ecologytaking flight. Chicago, IL: University of Chicago Press.
• Borrell J, Krenn HW. (2006) Feed on nectar in long proboscid insects. Inecology and biomechanics: a mechanical approach to the ecology of animals andplants (eds H Herrel, T Butte, NP Rowe), pp. 185-212. Boca Raton, FL: Taylor & Francis.
• Braby MF, Vila R, Pierce NE. (2006) Phylogeny and systematics of thePieridae (Lepidoptera: Papilionoidea): molecular highest classification andbiogeography. Zool. J. Linn. Soc. 147, 239-275.
• CC Labandeira. (2014) Why the diversity of terrestrial insects increases during radiation of angiosperms? Mid-Mesozoic plants associated with insect lineages house some clues. In evolutionary biology: genome evolution, speciation, co-evolution and the origin of life (P Pontarotti ed.), Pp 261-299 .. Cham, Switzerland: Springer.
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• Doludenko MP, Orlovskaya ER. (1976) Jurassic floras of the CordilleraKaratau, southern Kazakhstan. Paleontology 19, 627-640 .openurl GeoRef
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• Friis EM, Crane PR, Pedersen KR. (2011) Early flowers and evolution ofangiosperms. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
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