El dinosaurio de los huevos de oro.

Reevaluación de la endémica Cretácico Superior huevo de dinosaurio Cairanoolithus Europea.

El registro fósil de los huevos de dinosaurio y cáscaras de huevo de los estratos más alta del Cretácico de el suroeste de Europa se compone de dos-distribuido en todo el mundo. En este estudio, estamos revisando el enigmático oogenus Europea Cairanoolithus, que después de analizar abundante material de localidades clásicas y las nuevas que se reasigna a un nuevo oofamilia (Cairanoolithidae oofam. Noviembre) a la luz de la combinación única de caracteres estructurales. El nuevo oofamilia incluye un oogenus y dos oospecies. Huevos Cairanoolithid comparten varias características con otros tipos de hecho huevo ornithopod. Además, nuestros lugares de análisis filogenético Cairanoolithus como el ootaxon hermana del ootaxa ornithopod, están considerando el tipo de huevo ornitisquio más basal conocido hasta ahora. Aunque ni restos embrionarios ni huesos son conocidos en asociación con huevos cairanoolithid hasta ahora, se han propuesto varias atribuciones taxonómicas para este tipo de huevo con el tiempo. Sobre la base de las características microestructurales, resultados filogenéticos y limitaciones anatómicas, se discute en este trabajo atribuciones taxonómicos anteriores y proporcionar nuevas evidencias para sugerir una afinidad nodosáurido plausible.

Introducción

Los estratos continental superior del Cretácico de sur- oeste (SW) Europa se han producido una gran diversidad de tipos de huevos fósiles, siendo una de las zonas más ricas en este tipo de registro en el mundo. En la región, este registro incluye restos oological atribuidas a saurópodos, terópodos y ornitópodos, sino también a los cocodrilos, tortugas, lagartos y aves.

Entre todos estos tipos de huevos, los huevos megaloolithid (taxonómicamente relacionados con saurópodos titanosaurios) son los más comunes, abundante y diversa, no sólo en Europa sino también en todo el mundo. Según García y Vianey-Liaud, dos oogenera están incluidas dentro del oofamilia Megaloolithidae Zhao 1975: Megaloolithus y Cairanoolithus. Recientemente, Ferna'ndez y Khosla han levantado la oogenus Fusioolithus que se incluye dentro de Megaloolithidae. A diferencia de la larga vida y en todo el mundo-distribuido oogenus Megaloolithus y Fusioolithus, Cairanoolithus sólo se conoce desde finales del Campaniano a la mayor brevedad Maastrichtiano de SW Europa. A pesar de su época y condición restringida espacio, Cairanoolithus ha recibido muy poca atención, siendo tratados sólo en pocos estudios. Debido a eso, varios información pertinente sobre este tipo de huevo de dinosaurio permanecerá oculto.

Este estudio tiene como objetivo en la revisión de la endemia Cairanoolithus Cretácico Superior Europea oogenus, proporcionando nueva información sobre sus características micro-estructuras y su relación filogenética con otros tipos de huevos de dinosaurio. Además, también se propone una afinidad taxonómica plausible para huevos lithid cairanoo-.

Materiales y métodos:

Cáscara de huevo de muestreo y preparación

El material oological seleccionado para el presente estudio consta de 53 cáscaras de huevo desde el Coll de Nargo' sinclinal, un huevo casi completo desde Argelliers y nueve cáscaras de huevo de la localidad de Bellevue perteneciente a los oospecies Cairanoolithus roussetensis García y Vianey-Liaud 2001. Cuatro cáscaras de huevo de La Cairanne sitio, 37 fragmentos de cáscara de huevo del sitio Fountbit, ocho cáscaras de huevo de Gourg de l'Encantado sitio , seis fragmentos de cáscara de huevo de La Valdieu sitio,cuatro cáscaras de huevo de Les sitio Boudous atribuye a la oospecies Cairanoo- lithus dughii Vianey-Liaud et al. 1994 también fueron estudiados. La mayor parte de residuos de cáscara procedentes de nuevos sitios fueron muestreados por directa recogiendo del suelo. Además, un huevo de Spheroolithus cf. irenensis de Mongolia Interior, 36 cáscaras de huevo de Spheroolithus cf. albertensis desde el sitio Huevo Montaña , 30 cáscaras de huevo de europaeus Spheroo- lithus del Porrit-6 localidad, 5 cáscaras de huevo de cf. Faveoloolithus de R'ıo Negro Provincia,105 cáscaras de huevo de Megaloolithus siruguei de Coll de Nargo' sinclinal, 109 cáscaras de huevo de Megaloolithus mamillare y 150 cáscaras de huevo de Prismatoolithus trempii de la Cuenca de Tremp, y 15 cáscaras de huevo de Crocodylus niloticus Laurenti, han sido usado como material comparativo. Fragmentos de cáscara de huevo fósiles se limpiaron en una solución de hidróxido de potasio (KOH) en un baño de ultrasonidos durante20 min. Una identificación preliminar se hizo utilizando Leicaw MZ 16A binocular en 1,25 libras ampliación y mayor caracteres estructurales (espesor huevo, nodos y tamaño de poro) se midieron utilizando Leicaw Aplicación Suites software (LAS). Las secciones finas (MDE-D-378, MDE-D-385, IPS-58956, IPS-59073) se analizaron y se fotografía bajo el microscopio de luz polarizada Leicaw DM 2500P en 1,25 libras y 5 libras de aumento, y decenas de fragmentos de cáscara de huevo se estudiaron con microscopio electrónico de barrido ambiental (ESEM) Quanta 200 FEI XTE 325 / D8395. Medidas de ambas secciones delgadas y las imágenes de SEM se tomaron utilizando software ImageJ (Abramoff et al. 2004). Terminología descriptiva de huevo fósil y cáscaras de huevo sigue Mikhailov (1997).

El análisis filogenético

Nuestro análisis filogenético se realizó utilizando el algoritmo de lunch-y-bound busca de software PAUP 4.0 (Swofford 2002) en Cairanoolithus oogenus y otra 24 taxones o ootaxa codificado sobre la base de una matriz de datos que contiene 21 caracteres. Análisis subárbol Acuerdo Bootstrap y máximo también se realizaron con el fin de probar la solidez de los resultados filogenéticos.

Paleontología Sistemática

Oofam oofamilia CAIRANOOLITHIDAE. noviembre

Cairanoolithus es un tipo dinosauroide spherulithic huevo que se caracteriza por la siguiente combinación única de caracteres: huevo grande esférica (150 - 190 mm de diámetro; EL ¼ 0,8 hasta 0,9); grosor de la cáscara que van desde 1,10 hasta 2,65 mm; unidades de concha casi columnar en forma no entrelazada por completo (H: W proporción ¼ 1,5: 1 a 2,5: 1); horizontal de líneas ondulantes de crecimiento; superficie ligeramente adornada o lisa (ornamentación sagenotuberculate); canaliculados prolato- y sistemas de poros angusticanaliculate.

Oospecies Cairanoolithus dughii Vianey-Liaud, Mal- lan, Buscali y Montgelard, 1994.

Cairanoolithus huevo diagnosticada por la siguiente combinación de caracteres: superficie exterior principalmente lisas u onduladas; grosor de la cáscara que van desde 1,57 a 2,41 mm; unidades parcialmente fundidas delgadas en forma de columna de caparazón (H / W de 2,5: 1); canales de poros angusticanaliculate (25 mm de ancho) con pequeñas aberturas de los poros redondeados (40 a 75 mm de diámetro); grandes esferulitas empaquetados (80 -160 mm de diámetro, promedio de 120 mm).Oospecies Cairanoolithus roussetensis García y Vainey-Liaud, 2001a.

Cairanoolithus huevo diagnosticada por la siguiente combinación de caracteres: superficie externa con el patrón sagenotuberculate; grosor de la cáscara que van desde 1,11 a 1,77 mm; unidades parcialmente fusionados amplios en forma de columna de caparazón (H / W de 1,5: 1); sistema de poros angusticanaliculate, a veces prolatocanaliculate tipo de poro; aberturas de los poros con frecuencia que rodea nodos; relativamente grandes esferulitas (120 a 160 mm de diámetro, promedio de 140 mm).

Figura 1. (Color en línea) Características macroestructurales de Cairanoolithidae oofam. noviembre (A) Un embrague que contiene 25 huevos de Cairanoolithus dughii, un huevo casi esférica de Cairanoolithus roussetensis en (B) y apical (C) vistas laterales, y el patrón ornamental de la superficie de la cáscara de huevo exterior de (D) dughii Cairanoolithus y (E) Cairanoolithus roussetensis. (F) Histograma que muestra el espesor de Cairanoolithus dughii y Cairanoolithus roussetensis. Barra de escala igual a 10 cm (A), 5 cm (B), (C), 1 cm (D), (E).

Los resultados del análisis filogenético

El análisis filogenético realizado con PAUP produjo 462 la mayoría de los árboles de parsimonia (MPT), cada uno de los 49 pasos (Ensemble índice de consistencia (CI) ¼ 0,77, índice Ensemble retención (RI) ¼ 0,89, índice Ensemble reajustarán consistente rencia (RC) ¼ 0,69).

El árbol de consenso estricto coloca los huevos de aragonito de tortugas (Melanochelys þ Malacocherus) como fuera del grupo en todos los árboles resultantes. Dos ramas principales se presentan dentro de la 'Archosauria'. Por un lado, los grupos de un grupo polifilético, crocodylomorph huevos,  y no terópodo dinosaurio ootaxa. Dentro de esta última rama, la relación entre ootaxa Sauropodomorpha parece mal resueltas. En cuanto a Cairanoolithus, se agrupan en un polytomy con otra ootaxa atribuirse a ornitópodo. Por otro lado, el árbol de consenso estricto apoya el origen monofilético de el  huevo aviale terópodo. Dictyoolithus se coloca como la ootaxon más basal dentro Theropoda. Huevos Prismatoolithid  se recuperan como el grupo hermano de un clado que contiene la mayoría de los tipos de huevos Maniraptora. En este último clado, tres nodos principales se identifican: (1) oviraptorid þ deinonychid huevos, (2) alvar-ezsaurids ootaxa þ Trigonoolithus y (3) los huevos Aviale. Sólo el huevo Troodon no se agrupa en cualquiera de los nodos anteriores.

Los resultados obtenidos con el 50% de árboles consenso mayoritario en reglas difieren del consenso estricto uno en la adición de cinco nuevos nodos. La primera de ellas, que se produce en el 86% de la MPT de, agrupó los dos oospecies titanosaurios inequívocos (M. jabalpurensis þ M. dhoridungriensis), pero no resolvió la relación entre otros tipos de huevos de metamorfosis sauropodo-. Dos nuevos nodos resuelven el polytomy dentro ornitisquios, uno considerando Cairanoolithus como el taxón hermano de todos los tipos ornitópodo de huevo en el 74% de la MPT de, y Guegoolithus como el taxón hermano de grupo Ovaloolithus Spheroolithus þ en el 52% de las veces. Los otros dos nodos adicionales mejoraron la resolución obtenida dentro del grupo Maniraptora. El huevo de Troodon es considerado el ootaxon hermana de oviraptorid þ deninonychid ootaxa en el 55% de los árboles recuperados, mientras que los huevos alvarezsaurid þ rigonoolithus forman un nuevo clado junto con huevos de aves el mismo número de veces.

Aunque los resultados obtenidos en la regla de la mayoría del 50% deben ser tomados siempre con mucha cautela, la colocación de Cairanoolithus como ootaxa ornitisquio no ornithopod está también apoyada por Bootstrap adicional y el acuerdo subárbol máximo análisis.

Discusión

Observaciones parataxonómicas

Cairanoolithus ha sido considerado durante mucho tiempo el oogenus hermana de Megaloolithus, pero como previamente mencionados, varios personajes macro y microestructurales presentes en los huevos cairanoolithid se diferencian claramente de los megaloolithid. De hecho, las acciones Cairanoolithus muchas más características con los ootaxa atribuyen a dinosaurio ornitópodos. Sobre la base de la combinación única de características estructurales exhibidos por cáscaras de huevo cairanooithid, en este documento se propone para erigir un nuevo oofamilia, Carainoolithidae oofam. Nuestros resultados filogenéticos apoyan Cairanoolithus como basal para todas las cáscaras de huevo ornitópodos y más estrechamente relacionados con ellos que para las cáscaras de huevo relacionados saurischian. También puede sugerir una afinidad ornitisquio no ornithopod de Cairanoolithus.

los árboles filogenéticos oological pueden indicar homoplasia entre saurópodo y ornitópodo estructura de cáscara de huevo o que (2) dos saurópodos y ornitópodos tipos de huevos podían retener características oological ancestrales similares.

Afinidad taxonómica

Hasta la fecha, la única manera de inferir de forma inequívoca atribución taxonómica para un determinado fósil ootaxon es encontrar restos de embriones, o estrecha relación espacial entre los huevos y el esqueleto adulto o hembra de carena. De esta manera, en base a nuestros resultados filogenéticos cairanoolithid huevos podrían ser producidos por un dinosaurio ornitisquio. Sin embargo, de acuerdo con los resultados anteriores, la afinidad sauropodo se descarta por varias razones.Además, dado que la mayoría de los dinosaurios eran rhabdodontids relativamente pequeñas de cuerpo, parece un improbable priori esta atribución taxonómica. Para probar la hipótesis de afinidad rhabdodontid, lo probamos comparando los tamaños de la abertura pélvica de Rhabdodon, el género más grande y sólo de rhabdodontid conocido desde SW Europa y el tamaño de un huevo cairanoolithid .

Basado en abundante material desde el sur de Francia, indica una abertura pélvica de aproximadamente 12 cm de ancho y no más de 15 cm de profundidad. Si incluyendo todos los músculos, la carne y los órganos internos situados en la región pélvica, los valores resultantes hacen incompatible la evacuación de un huevo esférica de 15 a 19 cm de diámetro.

 En este punto, se solicita una afinidad taxonómica alternativa para Cairanoolithus. La búsqueda de un candidato plausible por su relación con Cairanoolithus debe limitarse a aquellos faunas de dinosaurios europeos que geográficamente y temporalmente coincidir con el tipo de huevo estudiado. Por lo tanto, si bien por exclusión, los candidatos sólo quedan son los anquilosaurios nodosáurido. A pesar de que Struthiosaurus podría ser pequeño en tamaño, que muestra una configuración pélvica único entre ankylosaurians en tener la ischia proyectada horizontalmente hacia atrás sin cierre caudal. La abertura pélvica de Struthiosaurus languedocencis mide alrededor de 29 cm de ancho, mientras que la de Struthiosaurus es de unos 26 cm de ancho. En ambos casos, un huevo esférica de 15 a 19 cm de diámetro podría haber fácilmente fallecido a través del paso de la pelvis. De manera que es probable que sugieren una relación taxonómica plausible entre la nodosáurido.

Sin embargo, si la aceptación de la afinidad ankylosaurian, surgen dos preguntas. En primer lugar, observamos un temporal desplazamiento de cerca de un millones de años entre los últimos restos de SW anquilosauriano Europea y la última Cairanoolithus. Esta diferencia en los rangos estratigráficas de los registros apareados supuestamente podría explicarse sobre la base de sesgo de muestreo o por un potencial diferencial de fosilización de restos de hueso y de huevo, dado que ambos registros se encuentran preferentemente en depósitos fluviales. En segundo lugar, y probablemente mucho más desconcertante, no podemos encontrar ninguna explicación satisfactoria aún para él, debido al escaso muestreo con respecto a esta especie en concreto. Esperamos que los estudios futuros puedan arrojar luz sobre estas cuestiones.

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