Evolución del esqueleto en vertebrados

Introducción

En los vertebrados, su sistema esquelético es importante en la biología evolutiva.

En cualquier estudio comparativo, la homología es una base conceptual para comparar unidades equivalentes, sin embargo,hay una dificultad "la relación suelta aparente entre los caracteres morfológicos y su base genética". Por eso, entre ambos caracteres  pueden dar lugar a errores cuando homología.Estas incoherencias no las consiente el sistema esquelético de los vertebrados, ya que continuidades históricas de elementos esqueléticos y cambios morfológicos se deducen en análisis comparativos, pero tambien hay discontinuidades en las bases genéticas y de desarrollo, debido a que los huesos homólogos son producidos de diferentes maneras.

Antes del concepto de evolución, dos tipos de  huesos de vertebrados  fueron reconocidos y se cree que reflejan su desarrollo embrionario,  si el hueso surgió de un precursor cartilaginoso o no..  Además, las diferencias en el tipo de célula de los precursores, ya sea osteoblastos mesodérmico o células de la cresta neural históricamente hubiera sido ofrecida en apoyo de la idea de que estos dos tipos histogenéticamente distintas de hueso generalmente evolucionaron por separado. Sin embargo, se confirma que tanto histogénesis y el linaje celular se desacoplan con los sistemas esquelético, es decir, endo y exoesqueletos, las continuidades de los cuales son deducibles de la morfología comparada.

 La entrada se basa en el texto Hirasawa and Kuratani:Evolution of the vertebrate skeleton: morphology, embryology, and development Texto original

Endoesqueleto vs Exoesqueleto  

La morfología comparada sugiere  que los sistemas endoesqueleto y exoesqueleto de vertebrados han tenido éxito evolutivamente (figura 1).  El endoesqueleto  está formado por huesos hechos de cartílago y derivados evolutivos, que  se encuentran en una capa profunda del cuerpo junto a los músculos. Pero hay excepciones, como es el caso de las tortugas, que al evolucionar, su esqueleto axial torácico se expuso al exterior tras perder los músculos dorsales axiales que formaron el caparazón. Por tanto, el caparazón se considerará como “endoesqueleto expuesto”. Otra excepción es la punta distal de la falange que también es un endoesqueleto expuesto reconocible en vertebrados.

Figura 1 Distribución de endoesqueletos (endo) y exoesqueletos (exo) en el cuerpo de los vertebrados. (A) Osteostracan Cephalaspis (B) Basal Jawed vertebrados Compagopiscis (C) temnospondyl tetrápodo Dendrerpeton

Pruebas detectan que los huesos cartilaginosos evolutivamente cambiaron para hacerse intramembranosos.Por ejemplo, un elemento esquelético craneal, de la Amphisbaenia desarrolla en la intramembrana, aunque claramente es homóloga a la cartilaginosa preformada de otros tetrápodos. Se propuso llamar a esos huesos intramembranosos "huesos de membrana" y los discriminados de los huesos que se desarrollaron dentro de la dermis, o "hueso dérmico." 

En contraste, el exoesqueleto se compone de huesos dérmicos, que son homólogos con armadura ósea y, a menudo se recubren con los tejidos seudoesmalte o la dentina en los vertebrados basales, que se encuentran superficialmente desde condiciones ancestrales, pero algunos como el dentario y la clavícula de mamíferos, se han desplazado ocupando posiciones más profundas que el músculo, llamando a estos "exoesqueleto hundido."

Una posible condición intermedia entre los exoesqueletos ancestrales y hundidos es la gastralia.

Figura 2. gastralia del cocodrilo americano ( Alligator mississippiensis ) (A) Sección transversal del tronco ventral de un embrión en la etapa 17.  (B) Sección transversal del tronco ventral de un embrión en la etapa 19.  (C) Imagen ampliada de la gastralia primordial, que muestra la matriz . (D) Sección transversal del tronco ventral de un embrión en la etapa 22.  (E) Vista ventral de un embrión etapa 25 (F) Imagen ampliada de E .

Holmgren sugirió que, varios elementos exoesqueléticos evolucionaron en endoesqueleto como resultado de un cambio topográfico. Sin embargo, los estudios de morfología comparada no proporcionan pruebas de intercambio entre endo y exoesqueletos; las dos líneas históricas de los sistemas de endo y exoesqueléticos es probable que hayan evolucionado de manera independiente uno del otro. Es cierto que, en algunos casos, elementos endo y exoesqueléticos se fusionan en un solo elemento durante la ontogenia, sin embargo, los centros de osificación mantienen sus entidades separadas, lo que implica la incompatibilidad entre el endo y exoesqueletos. 

Algunos elementos esqueléticos no siempre se pueden remontar de nuevo a la endo ancestral o exoesqueleto. Hay algunos ejemplos de endo o exoesqueletos recién adquiridos en varios taxones derivados. 

Como ejemplo de huesos endoesqueléticos reciente , es el báculo.

Además, los elementos exoesqueléticos novedosos han sido adquiridos de clados específicos. Los huesos predentarios y rostrales son ejemplos de tales elementos exoesqueléticos.

Histogénesis osea

Adjetivos como 'endocondral', 'dérmica "y" intramembranosa' se utilizan para aspectos histogenéticos de los tejidos óseos, y sobre todo sin relación con las identidades morfológicas esqueléticos. Hay  casos, en los que los  huesos endoesqueléticos se desarrollan junto con el cartílago,  mientras que los exoesqueléticos lo hacen de forma intramembranosa. Sin embargo, algunos huesos endoesqueléticos también lo hacen entre membranas, sin el cartílago, y algunos huesos exoesqueléticos están asociados con cartílago. Estudios morfológicos comparativos han demostrado que el hueso cartilaginoso  preformado en el endoesqueleto ancestral se convirtió en intramembranoso en taxones derivados. En contraste, el cartílago  se desarrolla en la periferia de los huesos exoesqueléticos, e incluso se ha identificado en la armadura exoesquelética del tronco. Por lo tanto, los modos histogenéticos con respecto a la asociación de cartílago son intercambiables a lo largo de la evolución.

La ósea derivada del cartílago se produce a través de ambos intramembranoso (pericondral) y la osificación endocondral. En la osificación pericondral, los osteoblastos se diferencian desde el pericondrio / periostio del cartílago y posteriormente producen  el osteoide dentro del periostio. Siguiendo el ejemplo de las torugas, en el desarrollo de la placa costal del caparazón, el periostio se expandió hacia el exterior.

Estudios recientes han demostrado que las células de osteoblastos derivados del pericondrio también apoyan la osificación endocondral.

Figura 3.Proceso de osificación endocondral. (A) La diferenciación de los precursores de células osteoblásticas pericondriales. (B) La migración de precursores osteoblásticas (C) Formación de trabéculas óseas por los osteoblastos maduros.

Según los análisis histológicos de los fósiles, la osificación pericondral evolucionó en el clado que contiene vertebrados con mandíbulas, mientras que los endoesqueletos de galeaspidas comprenden cartílagos calcificados, los huesos no pericondrales. La osificación endocondral originó el tardar del surgimiento de osificación pericondral.

En el desarrollo de los huesos craneales exoesqueléticos de Osteichthyes existentes, las células osteogénicas se diferencian de condensaciones mesenquimales en la dermis. Durante este proceso de osificación intramembranosa, los osteoblastos maduran de un tipo específico de células transicionales, que expresan tanto genes marcadores osteogénico como  condrogénicos.

Además de osificaciones endocondrales y intramembranosas hay un modo dispar de la formación de hueso, es decir, la formación de hueso metaplásico, el proceso por el cual los tejidos preexistentes cambian directamente (metaplasia) en los tejidos óseos. Endoesqueleto expuesto y exoesqueleto contienen porciones de hueso metaplásico, en el que se envolvieron las fibras de colágeno de la dermis.

En conjunto, en los vertebrados madre basales al clado de vertebrados de osteostracan mandíbulados, el endoesqueleto estaba compuesto exclusivamente de cartílago. Vertebrados Osteostracans y no Osteichthyes mandíbulados evolucionaron de endoesqueletos osificados . En estos animales, tanto endo y exoesqueletos desarrollaron puramente a través de la osificación intramembranosa, aunque el endoesqueleto desarrolla sobre la superficie del cartílago. Osteichthyes adquirió la osificación endocondral, en el que se producen dentro de los tejidos óseos, el cartílago. Durante la evolución, las estructuras de cartílago se pierden en ocasiones y se reemplazan en parte por los huesos endoesqueléticos  y, ocasionalmente, adquiridos en asociación con huesos exoesqueléticos. Huesos exoesqueléticos pueden estar recubiertos con tejidos seudoesmalte y dentina, pero si tal rasgo representa el estado ancestral o derivado es equívoco, sobre la única base de datos histológicos. Por otra parte, tal vez los  huesos exoesqueléticos en la condición ancestral no se asociaron con tejidos de  seudoesmalte y dentina.

Figura 4. Evolución del endoesqueleto.  (A) Endoesqueleto compuesto puramente de cartílago. (B) Endoesqueleto con osificación pericondral. (C) Endoesqueleto con osificaciones peri y endocondrales.

Origen: mesodermo y la cresta neural en el cráneo

Los tejidos óseos de vertebrados tienen su origen en mesodermo y la cresta neural. 

 El origen de la cresta neural se ha ejemplificado a través de varios  experimentos embriológicos que involucran modelos de anfibios y aviares en el que la cresta neural experimenta posibles injertos.

Antes se pensaba que la cresta neural rostral (cresta cefálica) produjo tejido mesenquimal a través de los órganos de vertebrados, mientras que la parte posterior (la cresta tronco)  dio lugar a un repertorio más limitado de tejidos, incluyendo melanocitos y el periférico. En la cabeza, por lo general se ha aceptado que el arco esqueleto visceral se deriva de la cresta neural, que, aún no está completamente ejemplificado para algunos de los huesos dérmicos viscerales en el nivel genético en el raton (figura 5).

Figura 5. orígenes del Desarrollo del techo del cráneo dérmica.

En el contexto de la embriología comparativa y la morfología, el cráneo tradicionalmente se ha dividido en varios componentes, principalmente el dorsal y ventral. El neurocraneal y viscerocraneal son reconocidos como endoesqueletos sobre la cual un recubrimiento dérmico, se desarrolla para encapsular todo el  endocráneo. 

El techo del cráneo cartilaginoso en elasmobranquios es completa, pero en los animales en los que el techo del cráneo dérmico está bien desarrollado está ausente.

Al igual que el cráneo, el dermatocráneo  se puede dividir en dorsal y ventral componentes correspondientes a su neural y los elementos viscerales. El neurocráneo  cartilaginoso es una continuación rostral de la columna vertebral, sus elementos están unidos y se expande para mantener el cerebro ampliado. En contraste, el viscerocráneo se compone de esqueletos arco-viscerales y metamérica que rodean la faringe. 

El ectomesénquima  derivada de la cresta neural que reside dentro de la parte ventral de la cabeza pharyngular mientras que la mayoría del mesodermo craneal se encuentra más dorsalmente. Esta disposición le pide la especulación de  la distinción entre neurocrania y viscerocrania corresponderá a la de sus linajes de células embrionarias, es decir, mesodermo y la cresta neural. . En contraste, el esqueletogénesis de las células de la cresta neural difiere de la del mesodermo paraxial, y es altamente dependiente de las interacciones epitelio mesenquimal. Aunque esta explicación se contradice en base a otros lugares no craneales

La  base del cráneo no está hechaentera  de células mesodérmicas. En un sentido de desarrollo, el neurocraneo esdoesqueletico  es una estructura compuesta, derivada de tanto el mesodermo y la cresta neural cefálica. Su parte posterior, es una estructura mesodérmica, a excepción de la cápsula ótica, derivada de la cresta neural. 

Figura 6. Cresta neural.

Los orígenes del desarrollo de la dermatocráneo  son más enigmáticos, creando un obstáculo para la comprensión de su evolución. Una vez más en todos los embriones de vertebrados examinado hasta ahora, la cresta neural contribuye tanto a la parte visceral de la bóveda craneal y los componentes neurales del dermatocráneo.

Figura 7. Evolución de elementos dermatocranial.

Los elementos dérmicos de la bóveda craneal es probable modelable según el sistema de la línea lateral, y por lo tanto la homología de estos elementos son  las líneas laterales Aunque los patrones de huesos dérmicos y las líneas laterales se acoplan al  desarrollo, no está claro si la línea lateral induce los huesos dérmicos, o viceversa

Sin embargo, se demostró que toda la dermis, así como los elementos dermatocraneales son  exclusivamente de origen en la cresta neural. Hasta la fecha, estos resultados inconsistentes aún no estás claros, pero puede implicar la contaminación por los tejidos sin cresta o incompleta cicatrización postquirúrgica.

En cualquier caso, se obtuvo la expectativa de que todo el exoesqueleto de los vertebrados de la cabeza y el tronco-sería de origen en la cresta neural.

Las nuevas tecnologías embrionarias, aparentemente, han disipado las suposiciones sin fundamento anteriores. 

En consecuencia, la interfaz entre las partes Crest- y el mesodermo neural, derivados del exoesqueleto de nuevo parece estar en algún lugar en el techo del cráneo, y diferentes resultados en cuanto a su ubicación específica se han obtenido a través de diferentes métodos experimentales en embriones de diferentes taxones. Nuestra comprensión actual sobre el origen del techo del cráneo de los vertebrados es por lo tanto confundida.

Un aspecto coherente en este dilema es que cada argumento se ha basado en el supuesto de que la firma elementos óseos conservados evolutivamente deben derivarse de linajes (homólogo) de células fijas en el desarrollo.  En consecuencia, la comprensión morfológica comparativa no puede ser fácilmente formulado en un esquema de desarrollo sencillo; en particular, la comprensión del desarrollo de los límites de la cresta neural-mesodérmico en el techo dermatocraeal brilla por seguro en comparación con el de la base del cráneo. 

Si la aparente inconsistencia en la cresta límite-mesodermo neural podría explicarse, puede llegar a ser atribuible a un comentario inadecuado de elementos óseos; esto podría ser resuelto por un nuevo examen morfológico y de desarrollo de las relaciones homólogas. Desafortunadamente, sin embargo, esta confusión puede ser destinada a ser insuperables.  

Conclusión

El cráneo de los vertebrados debido a su morfología compleja supera claramente todas las expectativas. Las teorías relativas esqueletogénesis y anatomía del esqueleto, y su evolución han sido, y siguen siendo, un mundo lleno de confusión, que nunca parece ser resuelto fácilmente. Esta situación no sólo es por el mal  uso de la terminología, sino  también refleja la complejidad de la diversidad del desarrollo y la evolución del sistema esquelético de los vertebrados por sí. 

Referencias 

 -Hirasawa and Kuratani:Evolution of the vertebrate skeleton: morphology, embryology, and development Texto original

-Gross JB, Hanken J: Review of fate-mapping studies of osteogenic cranial neural crest in vertebrates. Dev Biol 2008, 317:389-400.

-Patterson C: Cartilage bones, dermal bones and membrane bones, or the exoskeleton versus the endoskeleton. In Problems in Vertebrate Evolution. Edited by Andrews SM, Miles RS, Walker AD. Academic Press, London; 1977:77-121.

Linnean Society Symposium Series 

-Smith MM, Hall BK: Development and evolutionary origins of vertebrate skeletogenic and odontogenic tissues. Biol Rev 1990, 65:277-373.

-Wagner GP: The developmental genetics of homology.

Nat Rev Genet 2007, 8:473-479.