Hienas gigantes del Plioceno superior en España

• Introducción:

En el siguiente artículo se presentan los primeros datos sobre los fósiles de hiénido recuperados tras las campañas de excavación sistemática de 2001 y 2002 en el yacimiento paleontológico del Plioceno superior de Fonelas (Cuenca de Guadix-Baza, Granada).

Durante estas dos campañas de campo se han recuperado 2.000 restos fósiles pertenecientes a 20 géneros de grandes mamíferos, de los que dos hemimandíbulas fragmentarias, un cráneo completo     ( que carece de incisivos y caninos) y otros elementos del esqueleto dental y postcraneal, tanto de individuos adultos como infantiles, pertenecen a hiénidos.

Históricamente, el Plioceno superior final estaba caracterizado en Eurasia por la presencia de dos hiénidos, Pachycrocuta perrieri, especie carroñera, y Chasmaporthetes lunenesis, especie cazadora a la carrera, extinguiéndose ambas entre 1.7-1.6 millones de años tras la incorporación a los ecosistemas del Viejo Mundo, durante ese período de tiempo, de la especie Pachycrocuta brevirostris, la hiena gigante carroñera del Pleistoceno. Por otra parte, se ha postulado que el hiénido carroñero característico del Plioceno superior, P. perrieri, presenta una clara convergencia anatómica, pero no una relación filogenética, con la actual hiena parda sudafricana, Hyaena (Parahyaena) brunnea.

Comparación de una hiena gigante de cara corta Pachycrocuta brevirostris con una hiena manchada (Crocuta crocuta) 

• Resultados:

Fonelas aporta materiales paleontológicos asignables a un único tipo de hiénido, cuya anatomía craneodental aparece claramente adaptada al carroñeo, de menores dimensiones que cualquier representante del género extinto Pachycrocuta, con mayor talla que los representantes actuales y fósiles de la especie africana y asiática Hyaena hyaena (hiena rayada) y semejante en proporciones a los representantes actuales y fósiles de la especie austral Hyaena brunnea.

Representación de la longitud (DMD = diámetro mesio-distal) frente a la anchura (DBL = diámetro buco-labial) de las carniceras inferiores de distintos representantes africanos, actuales y fósiles Hyaena hyaena, Hyaena brunnea y Crocuta crocuta. El espécimen de Fonelas se encuadra dentro de la nube de puntos caracterizada por Hyaena brunnea , en las proximidades de la media de la población de referencia.

El material fósil se caracteriza por una carnicería inferior de iguales dimensiones que el P4 (Fig.2), con un metacónido desarrollado e individualizado del protocónido y un talónido largo con dos cúspides prominentes (entocónido e hipocónido), mientras que la carnicería superior P4 es masiva y robusta, con un metastilo corto y un metacono alargado. Ademas, el M1 presenta unas dimensiones bucolinguales muy reducidas. Todos los elementos dentales de la serie yugal presentan una anatomía y dimensiones que tan solo se han descrito para el género Hyaena.

Figura 2. Cráneo y hemimandíbula derecha de Hyaena (Parachyaena) brunnea del Plioceno superior final de Fonelas. Se representa la carnicería inferior en la que destaca la presencia de metacónido.

Dentro de este género, tanto en la actualidad como en el registro fósil africano, se conocen solo dos especies desde el Plioceno superior, una de pequeñas dimensiones, Hyaena hyaena, y otra ligeramente mayor, Hyaena (Parachyaena) brunnea, siendo ambas especies notablemente diferentes en su fenotipo.
Las hienas gigantes que habitaron en Eurasia durante el Pleistoceno, tenían una costitución muy robusta, siendo su tamaño entre un 10 y un 20% superior al de las hienas manchadas actuales. La principal diferencia morfológica con estas últimas se encuentra en su esqueleto postcraneal, al mostrar un acortamiento relativo de los huesos largos distales en ambas extremidades, característica que indica una menor capacidad para la carrera, aunque probablemente les confería más fuerza para desmembrar los cadáveres de los ungulados y mayor estabilidad para transportar grandes piezas de los mismos hasta sus cubiles de cría.

Los hiénidos constituyen el agente más significativo en lo que se refiere a la transferencia de información paleobiológica sobre las megafaunas ibéricas del pasado ya que los cubiles de hienas son conocidos por acumular los huesos de gran parte de los animales con los que coexistieron.

• Conclusiones:

Los ejemplares de Fonelas presentan un conjunto de caracteres anatómicos y métricos característicos de los hiénidos carroñeros, separándose claramente de extinto género Pachycrocuta por la semejanza en la longitud del M1 y el P4, por la presencia y el grado de desarrollo del metacónido y por presentar un talónido largo con dos cúspides prominentes . Por otra parte, los caracteres anatómicos previamente descritos para los fósiles del yacimiento granadino son exclusivos del género Hyaena y, dentro de este, los fósiles fe Fonelas se asignan a la especie Hyaena (Parachyaena) brunnea por su mayor talla que la de Hyaena hyaena, por las reducidas dimensiones del metacónido, con respecto a la especie anterior, por la mayor longitud del talónido en la carnicería inferior y por el pequeño diámetro buco-lingual del M1 en relación con la longitud máxima del P4.

Por todo ello, los fósiles del yacimiento de Fonelas permiten caracterizar a la hiena parda, siendo este yacimiento el único conocido en Eurasia que presenta registro de esta especie en toda la historia evolutiva de dicho taxón, restringiendo hasta la actualidad al continente austral. La hiena parda tiene un registro continuo en África del Sur desde su primer dato cifrado en 4.8 millones de años, apareciendo sus fósiles en yacimientos del Plioceno superior y del Pleistoceno inferior como Sterkfontein, Swartkrans o Kromdraai e incluso en el Rift Valley africano en el yacimiento Olduvai II

• Referencias:

• Arribas, A. y Palmqvist, P. (1999): On the ecological connection between sabre-tooths and hominids: faunal dispersal events in the lower Pleistocene and a review of the evidence for the first human arrival in Europe. Journal of  Archaeological  Science, 26:571-585.
• Arribas, A., Riquelme, J.A., Palmqvist, P., Garrido, G., Hernández, R., Laplana, C., Soria, J., Viseras, C., Durán, J.J., Gumiel, P., Robles, F., López-Martínez, J. y Carrión, J. (2001): Un nuevo yacimiento de grandes mamíferos villafranquienses en la Cuenca de Guadix (Granada): Fonelas P-1, primer registro de una fauna próxima al límite Plio-Pleistoceno en la Península Ibérica. Boletín Geológico y Minero, 112 (4): 3-34. 
• Howell, F. C. y Petter, G. (1980): The Pachycrocuta and Hyena lineages (Plio-Pleistocene and extant species of the Hyaenidae). Their relationships with Miocene ictitheres: Palhyena and Hyenictitherium. Geobios, 13: 579-623. 
• Savage, R.J.G. (1978): Carnivora. En: Maglio, V.S. & Cooke, H.B.S. (Eds.), Evolution of African Mammals. Harvard University Press. Cambridge, Massachusetts: 249-267.
• Turner, A. (1986): Miscellaneus carnivore remains from Plio-Pleistocene deposits in the Sterkfontein Valley (Mammalia, Carnivora). Annals of the Transvaal Museum, 34 (8): 203-226. 
• Turner, A. (1988): On the claimed occurrence of the Hyaenid genus Hyaenictis Gaudry at Swartkrans (Mammalia: Carnivora). Annals of the Transvaal Museum, 34 (21): 523-533.