Diferenciación entre especies de Ictiosaurus: Una cuestión de morros.

Este artículo esta extraído de la Revista de Paleontología de vertebrados "Journal of Vertebrate Paleontology", publicado por Taylor & Francis.

   A new species of Ichthyosaurus from the Lower Jurassic of West Dorset, England, U.K.
                                          Dean R. Lomax & Judy A. Massare.

                                School of Earth, Atmospheric and Environmental Sciences, The University of Manchester, Oxford Road. M13 9PL, Manchester, U.K.;

Doncaster Museum and Art Gallery, Chequer Road, Doncaster, DN1 2AE, U.K.;

Department of the Earth Sciences, State University of New York, College at Brockport.

14420, Brockport, New York, U.S.A.;

Published online: 19 Feb 2015.

Introducción

Durante el s.XIX, en torno a 1800, fueron descubiertos y descritos restos fósiles de más de 50 especímenes referidos al género Ichthyosaurus (Lista taxonómica: McGowan & Motani, 2003). Estudios posteriores contribuyeron a clasificar y definir nuevas especies que actualmente prevalecen: I. communis, I. breviceps, y I. conybeari (McGowan & Motani, 2003), y la hipótesis de la descripción de una cuarta especie (Maisch & Matzke, 2000) I. intermedius (Discusión: McGowan & Motani, 2003) basada en el estudio de un esqueleto parcial analizado en el Museo y Galería de Arte de Doncaster en Reino Unido.



Figura 1. Mapa del área de Dorset.

Lomax (2010) encuentra el primer espécimen del género Ichthyosaurus datado en el Pleinsbachiense, extendiendo así su rango desde el Rhaetiense hasta el Pleinsbachiense (Jurásico Inferior).
La excavación y por tanto el descubrimiento de este espécimen se produciría probablemente entre finales de 1970 y principios de 1980 y fue originalmente propiedad de "Minerales Hilary Corke", en Surrey,Reino Unido, quien testifica que el espécimen fue encontrado en el área de Charmouth (Larkin & Lomax, 2012. Figura 1).

En 1983 fue adquirido por el Museo y Galería de Arte de Doncaster y puesto a exposición en distintos períodos de tiempo en la galería principal del museo. Pero no es hasta 2008 cuando Lomax redescubre el espécimen.

Taxonomía                                        

En 1818 König fue el primero en denominar a éste génereo como Ichthyosaurus, pero es Home (1819) quien lo describe e identifica científicamente y propone el nombre de Proteosaurus debido a su gran cráneo. Esta  discusión llego a su fin cuando De la Beche y Conybeare (1821) piensan que el nombre porpuesto por Köning tiene preferencia sobre Proteosaurus, prevalenciendo así en la literatura.

Ichthyosaurus incluye a todas las formas del Jurásico Inferior con una amplia aleta. De esta forma  los restos aislados de partes de aleta, húmeros y coracoides han sido asignados a este género con un alto grado de fiabilidad.

Las especies son distinguidas, aunque difícilmente  y sin claras evidencias, por las distintas proporciones del cráneo, de las vértebras presacrales y preflexurales, del número  de dedos de la aleta, del número de falanges en el dedo más largo y de la morfología de la aleta.

Esto lleva a los autores a no determinar si existieron tres (McGowan & Motani, 2003) o cuatro (Maisch & Matzke,2000) especies de Ichthyosaurus. Y como  si no fuera suficiente, a éste problema se le añade que se postulen dos poblaciones de I. communis en base a las diferencias sustanciales en la morfología de la aleta (McGowan, 1974; McGowan & Motani, 2003).

Pero un signo diferenciador es el tamaño del morro definido por un ratio obtenido al dividir el tamaño preorbital (zona inferior a los ojos) entre las dimensiones de la mandíbula (McGowan & Motani, 2003). Se establece una diferenciación acorde a este ratio en la que encontramos: I. breviceps con un morro más pequeño e I. conybeari con un morro más grande. En cuanto al I. communis le corresponderían el espectro intermedio.

El ratio del morro se utiliza para diferenciación de especies, pero no es determinante entre I. communis (ratio de 0,63) e I. conybeari (ratio de 0,65) por una diferencia de ratio de 0,02 (McGowan, 1974). Pero si es relevante a la hora de diferenciar a I. breviceps ya que el ratio del morro de esta especie es inferior a 0,57. De estas diferenciaciones se llego a la conclusión de que la particularidades en los tamaños del morro podría tener relevancia en la distintas formas y maneras de captura de presas.

Aparte de este signo diferenciador también es esclarecedor el tamaño de ratio orbital. Pero en ambos casos no existen diferencias significativas entre I. conybeari e I. communis pero sí respecto a I. breviceps.

La evaluación de estas variaciones es difícilmente definida debido al escaso número de individuos hallados de cada especie. I. conybeari e I. breviceps son relativamente raros ya que solo se conocen dos especímenes, mientras que la mayor parte de colecciones de esqueletos en museos han sido identificadas como I. communis o el supuesto equivalente al I. intermedius. 
Por tanto para evitar los problemas de taxonomía se recurre a la mas reciente recopilación (McGowan & Motani, 2003) a la hora de realizar las comparaciones entre especies. Esto se une a la "llave morfológica" de los ratios antes descritos, siempre con las oportunas reservas.

Tafonomía 

Figura 2. Ictiosaurio Anningae, esqueleto preservado.

En el espécimen observado (Figura 2) se distingue el cráneo y la parte anterior del esqueleto, el cual esta lateralmente aplanado y recostado en su lado derecho. El cráneo esta bien preservado, aún faltando el extremo del rostro. Los huesos de las zonas temporal y posterior están fragmentados y desplazados. La cintura escapular está totalmente expuesta a la par que los coracoides se situan en aspecto ventral y localizados sobre la clavícula, la cual está expuesta en varias secciones. El coracoide más largo se articula con la escápula izquierda.
Veinticinco vértebras presacrales estan asociadas al esqueleto, aunque solo 15 son articuladas. En la zona posterior a las vértebras se encuentran conjuntos de espina neuronal desplazadas . Dos  vértebras presacrales aisladas, articuladas entre sí, están en la zona distal. No se ha preservado el tronco posterior ni la cola. Se observan un fémur izquierdo completo (vista dorsal) y parte del derecho (vista ventral). Se conserva la zona posterior a la columna vertebral.

En la masa gástrica, preservada entre las costillas, se encuentran numerosos restos de cefalópodos, probablemente extremidades. Lomax (2010) encuentra similitudes con el contenido gástrico descrito anteriormente por Pollard (1968) y propone que las extremidades pertenecen al grupo de los moluscos cefalópodos de la subclase de los coloideos, en concreto a la familia de los Belemnotheutididae del orden de Belemnoteuthina.  

Descripción de los restos

Lomax (2010) asignó el espécimen al genero Ichthyosaurus basado en la morfología de los elementos pectorales y del húmero. 

Madurez
La estimación de la longitud del individuo pudiera ser de 1,4 metros desde el extremo del morro hasta el nacimiento de la aleta. Esto entra dentro de la hipótesis de tamaños atribuidos a I. breciveps y I. conybeari, pero el tamaño de la mandíbula sugiere que puede tratarse de un espécimen joven y por tanto no determinante.
Con un tamaño de 38,4 cm de mandíbula estaría circunscrito al rango de I. communis

Cráneo
Se expone el lateral izquierdo del cráneo del cual se observa que el ratio de morro estimado es mayor que el de I. communis. Basandose en la estimación del método de McGowan (1996), se sugiere que el fragmento del morro perdido probablemente no tendrá mas de 1 cm.
El ratio del morro esta dentro del rango de I. communis, sin embargo, el robusto y recto rostro de I. anningae es lo que proporciona al cráneo la aparencia de un morro más largo que otras especies. El ratio de la orbita en este espécimen no es útil debido a que la mandíbula está incompleta.
  Dentadura
Los dientes son finos y con forma cónica con estrías longitudinales. Las medidas tomadas de los dientes bien preservados indican que en I. anningae son más similares a I. conybeari que a los dientes robustos de I. breciveps e I. communis. Pero esto no se considera como parámetro para establecer su taxonomía.

Cinturón pélvico
Al observar el fémur  del espécimen encontramos que éste es mucho más pequeño en comparación con el húmero. Al comparar estos ratios con los de las otras tres especies, los resultados no guardan similitud por lo que se destaca la idea de que es un carácter inequívoco de la distinción de una nueva especie (Figura 3).

Figura 3. Comparación de húmero y fémur. (A, B) Ichthyosaurus anningae, (C, D) I. communis,(E, F) I. breviceps,(G, H) I. conybeari

Discusión

Como conclusión obtenemos que I. anningae es considerablemente mas pequeño en cuanto a la longitud de su cuerpo que I. communis, que se situa en el rango de I. breviceps y es mas grande que I. conybeari (McGowaan & Motani, 2003).
El espécimen muestra que los ratios de longitud y el tamaño  aumentan desde la zona dorsal posterior a la anterior. Este ratio es considerablemente inferior que los observados  en Stenopterygius  y Ophtalmosaurus, que constituyen taxones con columnas vertebrales más rígidas y un modo de natación más oscilatorio utilizando la aleta caudal como propulsor. Los ratios sugieren que I. anningae tiene una menor rigidez en la columna vertebral y por lo tanto una mayor flexibilidad en el tronco inferior y en la aleta caudal. Quizás sea síntoma de una mayor ondulación en el estilo de natación lo que conlleva la obtención de una mayor maniobrabilidad y velocidad (Massare et al., 2006)
La aleta dorsal tendría un efecto opuesto. En el Ichthyosaurus en general, las aletas son usadas para la maniobra y el frenado (Massare, 1988). Esto sugiere que la aleta dorsal juegue un papel menor ya que no es proporcionalmente tan grande como en el resto de especies de Ichthyosaurus, fundamentando la hipótesis de que I. anningae fuera menos maniobrable y que la mayor flexibilidad de la columna vertebral fuera compensada con la reducción de las dimensiones de la aleta.

Análisis filogenético

Al añadir al Ichthyosaurus a la matriz de datos de Maxwell et al. (2012) para explorar las relaciones con otras especies del Jurásico, el análisis filogenético muestra que tiene una estrecha relación con I. communis. Ambas se diferencian en solo un par de caracteres. Por otra parte, su morfología y tamaño son lo que distinguen a I. communis de I. anningae (Figura 4)

Figura 4. Análisis Filogenético.

Literatura citada

• De La Beche, H. T., and W. D. Conybeare. 1821. Notice of the discovery of a new fossil animal, forming a link between the Ichthyosaurus and crocodile, together with general remarks on the osteology of the Ichthyosaurus. Transactions of the Geological Society of London 5:559–594. Goloboff, P. A., J. S.
• Home, E. 1819.An account of the fossil skeleton of the Proteosaurus. Philosophical
  Transactions of theRoyal Society of London 108:24–32.
• Lomax, D. R. 2010. An Ichthyosaurus (Reptilia, Ichthyosauria) with gastric
  contents from Charmouth, England: first report of the genus
  from the Pliensbachian. Paludicola 8:22–36.
• Maisch, M. W., and A. T. Matzke. 2000. The Ichthyosauria. Stuttgarter
  Beitr€age zur Naturkunde, Serie B (Geologie und Pal€aontologie)
  298:1–159.
• Massare, J. A. 1988. Swimming speeds in Mesozoic marine reptiles:
  implications for predation. Paleobiology 14:187–205.
• Massare, J. A., E. A. Buchholtz, J. M. Kenney, and A.-M. Chomat. 2006.
  Vertebral morphology of Ophthalmosaurus natans (Reptilia:Ichthyosauria)
  from the Jurassic Sundance Formation of Wyoming.
  Paludicola 5:242–254.
• Maxwell, E., M. S. Fern andez, and R. R. Schoch. 2012. First diagnostic
  marine reptile remains from the Aalenian (Middle Jurassic): a new
  ichthyosaur from southwestern Germany. PLoS ONE 7:e41692. doi:
  10.1371/journal.pone.0041692.
• McGowan, C. 1974. A revision of the latipinnate ichthyosaurs of the
  Lower Jurassic of England. Royal Ontario Museum, Life Sciences
  Contributions 100:1–30.
• McGowan, C. 1996. A new and typically Jurassic ichthyosaur from the
  Upper Triassic of British Columbia. Canadian Journal of Earth Sciences
  33:24–32.
• McGowan, C., and R. Motani. 2003. Ichthyopterygia; in H.-D. Sues (ed.),
  Handbook of Paleoherpetology, Part 8. Verlag Dr. Friedrich Pfeil,
  Munich, 175 pp.
• Pollard, J. E. 1968. The gastric contents of an ichthyosaur from the lower
  Lias of Lyme Regis. Palaeontology 11:376–388.