Introducción
La cantidad, diversidad y disparidad de los fósiles son mucho mayores en los yacimientos del Cámbrico temprano que en los depósitos de anteriores edades. Esto es defendido por muchos como una muestra de que la diversidad de la vida animal aumentó exponencialmente a principios del Cámbrico, conociendo a este fenómeno como explosión Cámbrica.
Este fenómeno se considera una consecuencia de una gran multitud de cambios en el ecosistema y la ecología, pero las limitaciones internas no deben ignorarse, ya que sin los genes apropiados y sus vías de desarrollo, ninguna combinación de factores ambientales por sí sola podría haber estimulado la radiación del reino animal.
Este artículo se centra en una serie de factores genéticos y de desarrollo que estimularon dicha radiación, y que son tratados en el trabajo de Peter W H Holland (“Did Homebox gene duplications contribute to the Cambrian explosion?”).
Bases del estudio
Conway Morris argumentó que la explosión Cámbrica fue
esencialmente un fenómeno de radiación de organismos con simetría bilateral,
también denominados triblásticos
(Scott, 1984). La mayoría de los fósiles Ediacáricos
se pueden asignar a un "grado" de organización comparable con la
encontrada en los cnidarios. En contraste, la mayoría de los animales que
caracterizan los depósitos del Cámbrico medio, son triblásticos.
Los organismos triblásticos se caracterizan anatómicamente,
y al menos primitivamente, por la posesión de un cordón nervioso centralizado, órganos
de los sentidos concentrados en un extremo delantero claro y un tubo digestivo con
dos aberturas, con el que poder ingerir alimentos
a través de una boca, y liberar alimento unidireccionalmente antes de la expulsión
de los residuos a través de un ano.
Estos caracteres están en marcado contraste con los filos diblásticos, existentes
antes de la explosión Cámbrica, de los cuales ninguno tiene cordones nerviosos
centralizados o tubos gástricos con dos oberturas diferenciadas.
Estas características producen que estos animales tengan, en
general, una locomoción muy activa en una dirección muy clara, pudiendo
rastrear, excavar, hacer túneles, galerías o incluso nadar, mientras, gracias a
un sistema intestinal eficiente, pueden procesar alimentos y expulsar los residuos
en la estela de los movimientos.
La idea de Conway Morris ha sido cuestionada en varias
ocasiones, pero en general mantiene un peso considerable, ya que la comparación
entre animales vivos indica que el ancestro común de todos los animales
triblásticos, debido a sus características, debería haber dejado rastros en forma
de túneles y marcas direccionales, datando los primeros icnofósiles de este
estilo hace 560 millones de años, 20 millones de años antes del Cámbrico, aunque hay que destacar que las
primeras galerías horizontales y verticales complejas datan de la base del Cámbrico
(Seilache, Buatois & Mándango, 2005).
También se puede deducir que los primeros animales
bilaterales no eran microscópicos, ya que, la comparación de los genes de
desarrollo que participan en el mesodermo y el desarrollo del corazón muestran
que el ancestro común debía tener un sistema circulatorio (Bodmer &
Venkatesh, 1998 ), cosa que no es compatible con un tamaño microscópico, por lo
que el registro fósil debe de ser un muy buen indicador de si este ancestro común
de los animales bilaterales, o por lo menos sus descendientes, estuvieron
presentes. Empezando el registro fósil de animales bilaterales en el Cámbrico
temprano y en algunos yacimientos un poco antes del fin del Precámbrico (Blair
& Hedges, 2005).
En cuanto a los factores intrínsecos necesarios para el
desarrollo de estos caracteres, la clave debe ser un conjuntos de genes que controlan
el patrón espacial del mesodermo (que forma gran parte de los músculos), endodermo
(que forma la mayor parte del intestino) y el ectodermo (que genera el sistema
nervioso). Siendo unos de los más
importantes en este desarrollo los genes Homeobox (Holland, 2013).
Los genes
Homeobox u homeóticos principales se pueden dividir en tres clusters
o complejos de genes:
- Los genes Hox, formados por un número variable de genes. Es probable que los metazoos más primitivos tuvieran sólo cuatro genes en el complejo Hox, a diferencia de los cnidarios (pólipos y medusas) con sólo tienen dos genes Hox. Por sucesivas duplicaciones de los cuatro genes primitivos se originaría el patrón compartido por los bilaterales primitivos, ancestros de los protóstomos y deuteróstomos. Consistiendo este patrón en un conjunto de siete a nueve genes Hox, número que se estabiliza en ocho en la mayor parte de los protóstomos, y se expandiría hasta doce o catorce en los deuteróstomos.
- Los genes ParaHox, formados por tres genes Homeobox. Durante un tiempo, se pensó que eran genes Homeobox «dispersos». Sin embargo, en 1998, Nina Brooke, Jordi García-Fernández y Peter Holland descubrieron que estos genes formaban un complejo en el genoma de los anfioxos, probablemente con una cierta linealidad espacial (Brooke, Garcia-Fernandez & Holland, 1998).
La interpretación inmediata es que el complejo ParaHox
habría surgido de una duplicación ancestral de un complejo Hox original,
denominado «ProtoHox», antes incluso de la separación de los linajes de cnidarios y bilaterales. El
complejo ProtoHox tendría probablemente cuatro genes como el Hox ancestral,
perdiéndose uno para formar los genes del complejo ParaHox. El resto de los
genes Hox se duplicaría para formar parte del genoma de los triblásticos, o desaparecería
uno para dar lugar al genoma de los cnidarios. Los ParaHox, en cambio, no han
aumentado su tamaño, e incluso se han desintegrado en muchos linajes
triblásticos (Hui, Holland & Ferrier, 2008).
- Los genes NK, fueron originalmente descubiertos en los estudios del genoma de Drosophila melanogaster (Bodmer & Venkatesh, 1998) como un conjunto de tres genes y otros cuatro separados del primer grupo. El conjunto de estos genes debió estar en un pasado unido, constituyendo un complejo ancestral de siete genes NK en un mismo grupo. Existen genes NK en vertebrados, aunque el ligamiento entre ellos se mantiene de forma muy parcial, y no forman un auténtico complejo. Entre ellos podemos destacar el gen tinman como el más conocido. Por cierto, el nombre "tinman" (hombre de hojalata) hace referencia al personaje de «El mago de Oz» que carecía de corazón, precisamente porque el gen tinman es esencial para el desarrollo cardiaco.
Métodos y posibles hipótesis
El análisis filogenético revela que los genes Hox y ParaHox están más estrechamente relacionados entre sí que con los del cluster NK. Las esponjas tienen varios genes NK, pero no genes definitivos Hox o ParaHox (Larroux et al., 2007), sugiriendo que los genes Hox y ParaHox fueron generados a partir de un cluster NK ancestral en tándem, datando esta duplicación un poco antes de la separación entre Hox y ParaHox, pero también cercana al inicio del Fanerozoico (Figura 1).
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Figura 1: Evolución por duplicación de los genes Homeobox
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La presencia de tres grupos de genes de clase Homeobox tiene un intrigante paralelo a las tres capas germinales de los animales triblásticos (Holland, 2013).
Los genes Hox despliegan al patrón del mesodermo y el ectodermo embrionario (especialmente neuroectodermo). En los mamíferos, por ejemplo, la mutación de genes Hox causa una profunda perturbación de los patrones de la columna vertebral y también el cordón nervioso.
Sin embargo, los primeros estudios sobre el genoma de los anfioxos (Holland & Garcia, 1996), y la obra posterior de moluscos y anélidos (Smadi & Steiner, 2010) han puesto de relieve que la imagen más consistente es que los genes Hox solo habrían tenido patrones del ectodermo en los ancestros de los animales bilaterales, ya que solo se expresa en el mesodermo de vertebrados e insectos. Tal vez el papel original de los genes Hox en los animales triblásticos, por lo tanto, fue para codificar la información de la posición del ectodermo.
Dos de los genes del conjunto ParaHox se expresan predominantemente en el intestino (Brooke, Garcia-Fernandez & Holland, 1998). Uno se expresa consistentemente en la parte más posterior del cuerpo, alrededor del ano y en otros tejidos generados a partir del endodermo (Figuras 2 y 3). El otro es necesario para el desarrollo del endodermo del páncreas presuntivo y el duodeno de los vertebrados (Jonsson, Carlsson, Edlun & Edlun, 1994), y se expresa en una región del endodermo del intestino medio en anfioxos (Figura 2) y en las sanguijuelas (Wysocka-Diller, Aisemberg & Mcagno, 1995).
Figura 3: La expresión de genes ParaHox en una larva trocófora de una
variedad Gibbula. La
expresión génica se visualiza como la mancha azul. (A) Gen Gsx en la boca
(punta de flecha amarilla) más el órgano apical sensorial (punta de flecha
negra) y dos grupos de células que marcan el ganglio cerebral en desarrollo
(puntas de flecha de color rojo). (B) Gen Xlox en un semicírculo anterior a la
región anal (puntas de flecha negras) y en dos grupos de células anteriores
(puntas de flecha rojas). (C) la expresión de genes Cdx en un anillo alrededor
del marcador anal (puntas de flecha negras.
Por lo que después de la duplicación de la agrupación del hipotético ProtoHox para generar Hox y ParaHox, una agrupación de genes se desplegó en el patrón del ectodermo y otra en el patrón del endodermo (Brooke, Garcia-Fernandez & Holland, 1998).
Los genes NK parecen haber sido los encargados del desarrollo del mesodermo (Jagla, Bellard & Frasch, 2001).Por ejemplo, el NK4 o el gen tinman, en Drosophila melanogaster, se expresan primero en todas las células del mesodermo, y más tarde, se restringen a la región dorsal del mesodermo. En contraste con los genes Hox y ParaHox, parece claro que los genes NK se expresan principalmente en subconjuntos del mesodermo. Hay sitios adicionales de expresión, y muchos no tienen funciones mesodérmicas, pero en general parece probable que el papel original de genes NK estaba conectado con la especialización del mesodermo.
Conclusión
La evidencia genética del desarrollo, junto con la anatomía
comparada, indican que estos caracteres anatómicos clave fueron parte del ancestro común más reciente de los
animales triblásticos, y por lo tanto, deben haber evolucionado en el linaje común
de estos animales, con diferentes cambios a lo largo del tiempo, pero mínimos.
La expansión y evolución de los genes Homeobox se ha trazado,
y está demostrado que han generado una serie de factores de regulación. La
propuesta, que se ha desarrollado gradualmente en los últimos 15 años, es que estos
tres clusters de genes que forman el grupo Homeobox fueron los causantes del
patrón del desarrollo del sistema nervioso, el desarrollo de los músculos y el
desarrollo de un canal intestinal en los primeros triblásticos.
Incluso cuando se produjeron los cambios ambientales, como
los cambios del nivel del mar, la explotación de los nuevos nichos generados
por estos cambios, requiere la maquinaria genética para construir planes
corporales complejos, y sin esta, la vida que observamos sería muy diferente a
la actual.
Páginas de interés
Genes Homeobox
Causas de la explosion Cámbrica
¿Por qué un brazo y no una pierna?, importancia de los genes Homeobox
Bibliografía
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