Los Foraminíferos de Lyell. Todo esto antes era mar.

Preámbulo:

Los foraminíferos (Figura 1) son un tipo de organismos unicelulares pertenecientes al reino protista o protoctista, que surgió en el Cámbrico y que ha logrado mantenerse a lo largo de la historia hasta nuestros días, poblando los mares de todo el globo, a diferentes latitudes y profundidades.

Aún siendo unicelulares, estos organismos poseen un esqueleto mineral: La concha, que envuelve únicamente parte del protoplasma que constituye la célula del animal, ya que dicho protoplasma se extiende hasta el exterior de la concha a través de una o varias aperturas en la superficie de la misma, constituyendo los pseudópodos, que el organismo utiliza para el desplazamiento y la alimentación.

Figura 1. Esquema de la anatomía externa de un Foraminífero.

La ya mencionada concha es la parte más importante del animal, tanto para su clasificación como por sus aplicaciones paleontológicas, ya que es el único componente del mismo que se muestra susceptible de fosilizar. A su vez, la concha puede estar formada por una o varias cámaras, conectadas entre sí mediante una serie de poros llamada forámenes, lo que da nombre al grupo.

Aunque hay múltiples divisiones posibles dentro de los foraminíferos, en nuestro caso vamos a centrarnos en dos tipos en concreto, diferenciados por el material de la concha: Los Aglutinados, que forman su cobertura externa a partir de una argamasa de distintos materiales aglutinados y los Calcáreos, cuya concha está constituida únicamente por el tipo de material homónimo.

La razón por la cual nos interesan estos dos tipos de foraminíferos radica en el artículo base de esta entrada: Strachan, Kate L., Hill Trevor, R., Finch, Jemma M. & Barnett, Robert L. 2015. Vertical Zonation of Foraminifera Assemblages in Galpins Salt Marsh, South Africa.

Introducción:

Los geólogos de hoy en día estamos más que familiarizados con el principio de uniformismo y actualismo, que postuló James Hutton en 1795 y promovió Charles Lyell treinta años después, de tal modo que en 1840 se impuso sobre las antiguas corrientes catastrofistas que imperaban hasta entonces. Con ello se inició el desarrollo de la geología moderna (Molina, 2002)

Pero claro, si “el presente es la clave del pasado” habrá que conocer cómo funciona el primero de ambos. Eso es precisamente de lo que se encarga nuestro artículo en cuestión. 

El estudio consiste en tomar muestras del terreno de la marisma Galpins, Sudáfrica, para poder observar la distribución de las especies de plantas y foraminíferos que habiten la zona y así, poder buscar patrones de distribución vertical que obedezcan a la división en zona alta, media y baja de la marisma (incluyendo la llanura mareal)
 

En caso afirmativo, podría afirmarse que las distintas especies tienen preferencia por determinadas zonas, que pueden variar según el nivel del mar en cada momento. De este modo, en base a las poblaciones encontradas en cada nivel de la marisma, podría estimarse la altura del nivel del mar para esa zona y tiempo determinados.

Ahora bien, hay que lidiar con el problema de que, al extraer las muestras, se obtienen tanto ejemplares vivos como muertos. Algunos autores afirman que es mejor desechar los ejemplares muertos, debido a que no responderán a los cambios producidos tras su muerte (Murray, 1971) Sin embargo, también puede argumentarse que los ejemplares vivos pueden alterar los resultados debido a que dependen de los cambios en las condiciones ambientales (sobre todo en climas templados, con cambios estacionales) Para solucionar este problema, en este estudio se siguió el ejemplo de Scott & Medioli (1980) y se tuvieron en cuenta tanto los ejemplares vivos como los muertos, aunque a la hora de analizar los datos, se analizaron también por separado los muertos y se estudió si había diferencias significativas.

La Zona de Estudio:

La marisma Galpins está situada en el estuario del río Kariega (figura 2) que se adentra hasta 18 kilómetros en el continente. Es una zona de dominio marino, ya que el aporte de agua fresca es muy escaso, y está rodeado de marismas, de entre las que destacan tres: Taylors, Grants y Galpins. De entre ellas, Galpins es la más profunda y extensa, lo que unido a otros factores como su aislamiento del cauce fluvial (debido a la sinuosidad del río y a su estrecha conexión con la marisma) la convierte en un buen punto de este tipo de estudios, ya que está a salvo de los procesos erosivos fluviales (Strachan et al., 2013)

Figura 2. Situación geográfica de la Marisma Galpins.

Métodos de muestreo, procesado e identificación:

Para el estudio, se recogieron 39 muestras de terreno con foraminíferos, procedentes de tres cortes trasversales (figura 3) a lo largo de la marisma Galpins. Las muestras fueron tomadas en intervalos de aproximadamente 5 cm cada una. Cada uno de los cortes media 26 m, 32 m y 7 m, respectivamente, y las muestras de cada uno de ellos fueron combinadas para elaborar unos Datos de Entrenamiento. 

Figura 3. Situación de los 3 cortes realizados en la marisma.

A la hora de tomar las muestras, se usó un Teodolito cuya altura estaba perfectamente calculada, de modo que se registraron la altura a la que se tomó cada muestra sobre el elipsoide, para relacionarla posteriormente con las tablas de marea naval de Sudáfrica (Tabla 1) 

De cada una de las muestras se sustrajo una porción de 4 cm³, siendo cada submuestra sumergida en una solución diluida con un 20% de Rosa de Bengala, para diferenciar los foraminíferos vivos de los muertos (El Rosa de Bengala colorea las proteínas del protoplasma) Posteriormente, se lavaron y se pasaron a través de filtros de entre 63 y 500 µm, para eliminar la materia orgánica y el detrito. La fracción de material de entre 63 y 500 µm  se dividió en ocho Alícutoas para estudiarla directamente, mientras que el material >500 µm se estudió bajo microscopio en busca de foraminíferos de mayor tamaño. 

Posteriormente, se analizaron taxononómicamente las muestras, y a nivel de género sólo pudieron identificarse Quinqueloculina y Fissurina.

Tabla 1. Niveles de marea en la zona de estudio.

A su vez, también se analizó la cobertura vegetal a lo largo de los cortes de muestreo, y la abundancia de cada una de las especies se midió con el método de Blaun-blanquet (Figura 4) 

Análisis estadístico: 

La abundancia relativa de los foraminíferos se representó como porcentaje respecto a la altura en base al Datum de carta naval (m sobre CD) dando como resultado tres zonas diferentes (K1, K2 y K3) Los datos de entrenamiento resultantes al compilar los tres cortes estaban formados por 37 muestras, ya que dos de las 39 iniciales no contenían foraminíferos. Se compilaron datos de entrenamiento tanto del total de los ejemplares como únicamente de los muertos, para poder determinar qué modelo resultaba más útil para la reconstrucción paleoambiental.

La relación entre la altura y las especies de plantas se estimó mediante un modelo de regresión ponderado en C2, con el fin de determinar los rangos óptimos y de tolerancia para cada especie. Por su parte, la relación de los foraminíferos con la altura fue estimada mediante un modelo de ordenación y regresión con los porcentajes totales. Dado que los datos de entrenamiento de los foraminíferos (tanto muertos como totales) presentaban unos valores de desviación estándar de 1.4, se realizó un modelo de mínimos cuadrados, como se recomienda para valores de desviación < 2.

Resultados: 

Vegetación

La marisma Galpins muestra una diferenciación entre marismas altas y bajas, basadas en la cobertura vegetal de la superficie. Las zonas generales (marisma alta, marisma media y llanuras mareales de lodo) siguen la nomenclatura de Lubke & de Moor (1998) La mayor parte de la marisma puede ser descrita como marisma alta, siendo más densa en vegetación que las zonas más bajas. 

Figura 4. Distribución de las especies vegetales.

La especie que predomina en la marisma es Sarcocornia perennis (marisma alta) Se trata de la especie más abundante y tiene un rango de tolerancia modelo de 1.2 – 1.8 m por sobre el CD. Las cotas más altas de la zona intermareal están ocupadas por Carpobrotus edulis (L.) L. Bolus y Sporobolus virginicus (L.) Kunth, que generalmente suelen estar asociadas con la zona de marisma alta. Estas especies tienen un rango modelo de 1.7 – 2.4 m sobre el CD. La zona de marisma alta está dominada por Bassia diffusa (Thunb.) Kuntze, Sarcocornia perennis y Limonium linifolium (L.f.) Kuntze, con menor presencia de Triglochin striata Ruiz & Pav. La zona más baja de la marisma contiene fundamentalmente Spartina maritima y Zostera capensis Zetch. Ambas se extienden hasta las llanuras de lodo.

Foraminíferos

A lo largo de la marisma Galpins, se describieron 13 taxones diferentes de foraminíferos, de los cuales 7 eran formas aglutinadas (Figura 5) Un análisis Clúster realizado usando el programa CONISS identificó una zona de Marisma alta (K1) dominada por Jadammina macrescens y un menor contenido en Trochammina inflata. Milammina fusca también tenía cierta representación, pero muy poca en comparación. La zona K1 se extendía entre los 1.95 m y los 2.05 m sobre el CD, siendo un nivel muy estrecho con un conjunto de foraminíferos muy específico.

Figura 5. Distribución de las especies de Foraminíferos.

Tres especies dominaban la zona K2, que se extendía entre 1.4 – 1.95 m sobre el CD. La abundancia de J. macrecens y T. inflata disminuía con la altura, al contrario que la de M. fusca. En esta zona también aparecía Torchammina ochracea, que únicamente aparecía entre 1.37 – 1.7 m sobre el CD, por lo que puede suponer un buen indicador del nivel del mar. En esta zona, las especies calcáreas eran raras, aunque había una pequeña representación de Ammonia, Fissurina, y Quinqueloculina.

La zona K3 (la más baja) fue delimitada entre los 1.34 y 1.1 m sobre el CD, y presentaba más cantidad de especies calcáreas, en especial Quinqueloculina, y mucho menos porcentaje de J. macrescens y T. inflata. Esta zona estaba dominada por M. fusca.

Los resultados para los ejemplares muertos presentan una semejanza muy estrecha con los dados por los vivos, lo cual sugiere que los foraminíferos fósiles reflejan de forma muy fiable el ambiente en el cual fueron depositados.

Relación de los foraminíferos con la altura:

La distribución vertical de los foraminíferos denota que las especies responden, al menos en parte, a la elevación. Para estudiar mejor esta relación, se elaboraron modelos de regresión y se estimó mediante el método de mínimos cuadrados (PLS) la altura de dos series de datos de entrenamiento (para ejemplares muertos y para el total) Los resultados demostraron la eficacia del método y la posibilidad de estimar la altura mediante las especies de foraminíferos encontradas.

En ambos casos, los modelos PLS con dos componentes obtuvieron los mejores resultados (Tabla 2) usando como criterio el error de media cuadrática (RMSEP) y el coeficiente de determinación r2. 

Tabla 2. Resultados de los modelos estadísticos.

Si se representa para ambos casos un gráfico que enfrente la altura estimada por el modelo con la observada realmente (Figura 6) se puede apreciar que los dos modelos son igualmente fiables (ambos poseen un coeficiente de determinación de 0,64, que implica una fuerte relación) Del mismo modo, ambos modelos pueden estimar la altura con un margen de error de 17 cm (RMSEP = 0.17) y si representamos los residuales de cada medida en ambos modelos, podemos observar que aquel que usa los ejemplares muertos tiene un sesgo, pues tiende a estimar mejor la altura de los ejemplares más altos, mientras que el modelo del total de ejemplares estima la elevación de la muestra de forma igualitaria.

Figura 6. Comparación entre las elevaciones estimadas y las observadas, tanto para ejemplares muertos (A, B) como para el total de muestras (C, D)

Conclusiones:

Efectivamente, los foraminíferos presentan una evidente zonación vertical en las marismas de Sudáfrica, lo cual da pie a poder estimar el nivel del mar en tiempos pasados a partir del registro fósil de estos organismos. Sin embargo, queda una última pregunta, ¿Es esta tendencia extensible a todo el globo? 

Para responderla, pueden compararse los resultados de otros estudios similares, ya sean también en Sudáfrica (Franceschini et al., 2005) o en otras partes del mundo, como en el hemisferio norte (Scott & Medioli, 1978; Williams, 1989; Patterson, 1990; Gehrels, 1994; Jennings et al., 1995; Horton, 1999; Horton & Edwards, 2003)

El resultado de la comparación es que, aunque es posible que difiera ligeramente el rango de distribución de determinadas especies entre algunos estudios, todos apuntan a la misma conclusión: Los foraminíferos son una forma fiable de medir el nivel del mar, tanto actualmente como a lo largo de la historia de la Tierra.

Visto lo visto, queda en estado manifiesto que la paleontología no sirve únicamente para describir qué tipo de organismos poblaban la Tierra hace millones de años ni cómo ha evolucionado una familia en concreto, sino que puede usarse también como llave para entender el medio ambiente pasado y presente. 

Y es que como ya decíamos al principio (y como se viene diciendo desde hace doscientos años) “el presente es la clave del pasado” y la mejor clave posible para entender el pasado es usar la que el mismo pasado nos ha dejado: El registro fósil.

Referencias:

Franceschini, G., McMillan, I. K., and Compton, J. S., 2005, Foraminifera of Langebaan Lagoon salt marsh and their application to the interpretation of late Pleistocene depositional environments at Monwabisi, False Bay coast, South Africa: South African Journal of Geology, v. 108, p. 285–296.

Gehrels, W. R., 1994, Determining relative sea-level change from saltmarsh foraminifera and plant zones on the coast of Maine, USA: Journal of Coastal Research, v. 10, p. 990–1009.

Horton, B. P., 1999, The contemporary distribution of intertidal foraminifera of Cowpens Marsh, Tees Estuary, UK: implications for studies of Holocene sea-level changes: Palaeogeography, Paleoclimatology, Palaeoecology Special Issue, v. 149, p. 127–149.

Horton, B. P., and Edwards, R. J., 2003, Seasonal distributions of foraminifera and their implications for sea-level studies, Cowpens Marsh, UK: Society for Sedimentary Geology, Special Publication, v. 75, p. 21–30.

Jennings, A. E., Nelson, A. R., Scott, D. B., and Aravena, J. C., 1995, Marsh foraminiferal assemblages in the Valdivia Estuary, southcentral Chile, relative to vascular plants and sea level: Journal of Coastal Research, v. 11, p. 107–123. 

E. Molina (ed.) 2002. Micropaleontología. Prensas Universitarias de Zaragoza. Colección Textos Docentes, 93, 704 pp.

 Murray, J. W., 1971, Living foraminiferids of tidal marshes: a review: Journal of Foraminiferal Research, v. 1, p. 153–161.

Patterson, R. T., 1990, Intertidal benthic foraminifera biofacies on the Fraser River delta, British Columbia: Micropaleontology, v. 36, p. 63–77.

Scott, D. B., and Medioli, F. S., 1978, Vertical zonations of marsh foraminifera as accurate indicators of former sea levels: Nature, v. 272, p. 528–531.

Scott, D. B., and Medioli, F. S., 1980, Living vs. total foraminiferal populations: their relative usefulness in paleoecology: Journal of Paleontology, v. 54, p. 814–831.

Strachan, K. L., Finch, J. M., Hill, T., and Barnett, R. L., 2013, A late Holocence sea-level curve for the east coast of South Africa: South African Journal of Science, v. 110, p. 74–82.

Strachan, Kate L., Hill Trevor, R., Finch, Jemma M. & Barnett, Robert L. 2015. Vertical Zonation of Foraminifera Assemblages in Galpins Salt Marsh, South Africa. 

Williams, H. F. L., 1989, Foraminiferal zonations on the Fraser River delta and their application to palaeoenvironmental interpretations: Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, v. 73, p. 39–50.