domingo, 11 de mayo de 2014

Antártida: los cetáceos que no amaban a los pingüinos

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Fotografía 1. Esfenisciformes. Ejemplar adulto con dos crías. US National Oceanic and Atmospheric Administration.
¿A quién no le invade la ternura al contemplar a esos adorables y entrañables seres que a todos gustan? ¿Quién no ha sufrido al hacer esto y se ha lamentado por no tener un pingüino al que dormir abrazado cada noche?
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Fotografía 2. Zipmeme.
Antes de comenzar, se recomienda encarecidamente leer la entrada, también en este blog, sobre tetrápodos marinos: Macroevolución de los tetrápodos marinos: motores físicos y biológicos a lo largo de 250 millones de años de evolución en los ecosistemas marinos, ya que nos ayudará a entender algunos de los conceptos que vamos a discutir en esta entrada, y que incluye partes del trabajo de los autores que han realizado en este artículo, sobre el que se centra esta entrada y cuyas credenciales son: Ando, T. & Fordyce R.E. (2014) Evolutionary drivers for flightless, wing-propelled divers in the Northern and Southern Hemispheres. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 400: 50-61.


Introducción
Dentro del mundo de las aves no voladoras, las hay que utilizan sus alas como medio de propulsión debajo del agua, y a estas nos referiremos como FWPD (Flightless wing-propelled divers). Estas aves han evolucionado dejando atrás el vuelo en detrimento de un modo de vida acuático, convirtiéndose en excelentes buceadores gracias a diversas adaptaciones morfológicas para favorecer la natación, así como sistemas sensoriales y fisiológicos (Stonehouse, 1975).
Cuatro tipo de aves han evolucionado de esta forma en la historia del Cenozoico: los esfenisciformes, los plotoptéridos, los mancalínidos y los Pinguinus, o alcas gigantes (no confundir con los esfenisciformes, ojo), según Mayr (2009). Las similitudes morfofuncionales y ecológicas que presentan estas aves sugieren que los cuatro grupos de FWPD compartían un amplio nicho ecológico (Storer, 1960).
Ahora bien, el único grupo que aún se mantiene en la actualidad son los esfenisciformes, que habitan en el Hemisferio Sur, como ya vimos en Pingüinos: evolución e información sobre el Plioceno en el la zona central de Chile.
Evidencias fósiles indican que existieron especies de tamaño considerable, mucho más grandes que el pingüino actual más grande, el pingüino emperador, pero patrones geográficos y temporales plantean una cuestión evolutiva: ¿qué factores explican mejor la extinción de las FWPD en el Hemisferio Norte, y las especies de aves gigantes en general, dejando a los pingüinos en el Hemisferio Sur? La respuesta a esta pregunta podría ser la competencia con mamíferos marinos de pequeño tamaño que desplazaron a las aves (Krause, 1986). Otra versión, como la de Warheit (1992), sugiere que la extinción de los esfenisciformes gigantes en Nueva Zelanda, así como de los plotoptéridos en el Hemisferio Norte podría deberse a una competencia por lugares de reproducción con los pinnipedomorfos en el Pacífico Sur. Ninguna de estas dos respuestas está todavía suficientemente desarrollada como para explicar la extinción.
Aludiendo a la definición de Darwin (1859) sobre el desplazamiento en concepto de competencia: “si dos taxones se encuentran en el mismo nicho ecológico, se espera de ellos que tengan una alimentación estructuralmente similar y el mismo sistema locomotor, así como los mismos requisitos de alimentación y hábitat”, se puede afirmar que el desplazamiento implica cambios de diversidad, ya que la superposición temporal y geográfica explica el patrón del desplazamiento.

Resultados
La abundancia de mamíferos marinos (MM, en adelante) se ha ido incrementando con el tiempo (Fig. 1), tanto a nivel global como regional. Los océanos Antártico, Ártico e Índico mostraban muy pocos géneros para apreciar evidencias significativas de población, pero los océanos Atlántico y Pacífico mostraron incrementos de población de los MM, mientras que los taxones de FWPD eran endémicos a una región concreta, con diferentes patrones de diversidad en cada una. Para encontrar un aumento en la población de esfenisciformes hay que remontarse al Serravalliense, momento que coincide con una tendencia regresiva de la población de MM. Los plotoptéridos, al igual que los esfenisciformes, muestran una gran tendencia de decrecimiento en el Pacífico Norte, desde el Chattiense hasta su extinción en el Langhiense, lo que contrasta bien con el ascenso de los odontocetos en el mismo periodo.
Patrones de diversidad en el Pacífico Norte y Sur muestran una correlación negativa a largo plazo, i. e., un decrecimiento de las FWPD y un incremento de los MM, que además muestran una notable superposición espacio-temporal en el registro fósil, desde el Cenozoico hasta nuestros días, tanto en el este como en el oeste del Pacífico Sur (Figs. 2A-B). También cabe destacar que el género Spheniscus fue el único que existía durante la dicha correlación entre esfenisciformes y odontocetos.
Figura 1. Diversidad relativa global de MM frente a FWPD desde los últimos 70 Ma.

Figura 2. A) Distribución geográfica del registro fósil de esfenisciformes y odontocetos contemporáneos en el este del Pacífico Sur; B) Ídem para el oeste del Pacífico Sur.

Discusión
El descenso de los FWPD y el incremento de los MM está asociado, como ya hemos dicho, a la competencia biológica por un nicho ecológico. Para el caso de los esfenisciformes del Pacífico Sur, la diversidad cae en el Chattiense hasta el Burdigaliense, mientras que en el mismo periodo la población de odontocetos aumenta. Posteriormente se ha demostrado que el patrón no ha sido una sustitución ecológica de los odontocetos por los pingüinos (Benton, 1983) ya que los esfenisciformes perdieron diversidad, pero no llegaron a extinguirse (y menos mal, porque ¿qué habría sido del mundo actual sin pingüinos? Mejor ni nos lo planteemos).
La paleodiversidad de FWPD es un sesgo tafonómico, ya que estas aves en general presentan robustos huesos como resultado de la adaptación a la vida acuática (Meister, 1962), lo que favorece su preservación en el registro fósil.
Hablando de fósiles, las similitudes estructurales entre los taxones estudiados indican una evidente superposición: tamaños similares, sistemas de alimentación y locomoción muy parecidos que nos llevan a pensar que los recursos que consumen son los mismos. No hay que olvidar que lo que se sabe sobre el modo de vida de las FWPD y los MM está inferido en base al registro fósil y las comunidades actuales, en las que tanto pingüinos como mamíferos se alimentan de presas similares, lo que indica que esfenisciformes y odontocetos compartían hábitats desde hace mucho tiempo.
A modo de curiosidad, algunos de los FWPD más grandes conocidos son Pachydyptes, de altura 1,60 m y unos 80 kg de peso (Ando, 2007); Copepteryx titan, de 2 m (Olson & Hasegawa, 1996), que es un tamaño similar al de los pequeños mamíferos marinos de la época, y no hay registro fósil que muestre un solapamiento espacio-temporal entre los llamados “gigantes” y los MM.
Estudios recientes en ecosistemas marinos antárticos muestran diferencias de tamaño corporal entre FWPD y MM y, por tanto, diferentes sistemas locomotor y de alimentación, pese a que ambos siguen compitiendo por el mismo recurso (el krill, Euphasia superba) y donde los pingüinos están en desventaja, siendo forzados a desplazarse a otras zonas menos accesibles o buscar otras presas (diablillos antárticos, o Pleuragramma antarticum) en las épocas de escasez, con el consiguiente descenso de la población. Aunque nuestros queridos pingüinos no siempre estuvieron desplazados, ya que se ha observado un gran número de “gigantes” en el Pacífico, indicando que la competición con los MM era más intensa.
Para poder dormir tranquilos, cabe mencionar que la interacción en los lugares de alimentación no tiene porqué llevar a un desplazamiento, ya que puede darse un reparto del nicho, al menos a corto plazo (Nelson, 2005).
Fotografía 3. Pingüinos y mamíferos marinos "compartiendo" nicho. Cutearoo.

Conclusión
Una vez realizados los análisis y estudiado sus resultados, los autores del artículo concluyen que los patrones de contraste observados sugieren una competencia a largo plazo entre pingüinos y odontocetos, aunque es difícil reconstruir un ecosistema marino en detalle, máxime cuando se trata de tetrápodos marinos que con los mismos hábitos alimenticios y con solapamientos espacio-temporales.

Referencias
Ando, T. (2007) New Zealand Fossil Penguins: Origin, Pattern, and Process. PhD Dissertation. University of Otago.
Benton, M.J. (1983) Dinosaur success in the Triassic: a noncompetitive ecological model. The Quarterly Review of Biology, 58: 29-55.
Darwin, C. (1859) On the Origin of Species by Means of Natural Selection or, the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. Murray, London.
Krause, D.W. (1986) Competitive exclusion and taxonomic displacement in the fossil record; the case of rodents and multituberculates in North America. Rocky Mountain Geology, 24: 95-117.
Mayr, G. (2009) Paleogene Fossil Birds. Springer, Berlin.
Meister, W. (1962) Histological structure of the long bones of penguins. The Anatomical Record, 143: 377-387.
Nelson, B. (2005) Pelicans, Cormorants and Their Relatives: Pelecanidae, Sulidae, Phalacrocoracidae, Anhingidae, Fregatidae, Phaethontidae. Oxford University Press, Oxford
Olson, S.L. & Hasegawa, Y. (1996) A new genus and two new species of gigantic Plotopteridae from Japan (Aves: Pelecaniformes). Journal of Vertebrate Paleontology, 16: 742-751.
Stonehouse, B. (1975) The Biology of Penguins. 555 pp. MacMillan, London.
Storer, R.W. (1960) Evolution in the diving birds. Proceedings of the Twelfth International Ornithological Congress, pp. 694-707.
Warheit, K.I. (1992) A review of the fossil seabirds from the Tertiary of the North Pacific—plate-tectonics, paleoceanography, and faunal change. Paleobiology, 18: 401-424.


Puede que ahora pensemos que nuestros queridos pingüinos están al borde del abismo por culpa de los malvados mamíferos marinos, que les han extinguido en el Hemisferio Norte y exiliado en la Antártida en el Hemisferio Sur, pero nuestros amigos pingüinos no están solos.


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