La diversidad marina del Triásico: los cambios en el nivel del mar

Introducción

Es de sobra sabido que en el Mesozoico el mar estaba habitado por infinidad de criaturas con unas características muy distintas unas de otras en cuanto a: tamaño, modo de vida, dieta, reproducción, etc. Hoy en día, todavía se debate si existe una relación entre los cambios en el nivel del mar y la fauna marina (Newell, 1952). Para probar dicha relación se comparó la diversidad proporcional de diversos reptiles marinos con la composición isotópica de Sr en el agua del mar (87Sr/86Sr) pues se trata de un índice geoquímico que está estrechamente relacionado con el cambio de las aguas marinas (Montañez et al., 1996). El estroncio del agua de mar se deriva principalmente de dos fuentes: la erosión terrestre de silicatos y de escorrentía y el intercambio isotópico en las dorsales oceánicas (McArthur et al, 2001.). Se observó que, los reptiles marinos que estaban adaptados a una dieta de presas que no poseían cascaras (como peces, o ictiosaurios de diversos tamaños entre otros) aumentó en gran medida cuando el nivel del mar también era mayor y, por contraposición cayó cuando el nivel del mar bajó, en cambio las formas de vida marinas de aguas de mayor profundidad eran menos susceptibles a dichos cambios. Los resultados del experimento indican que esta variación del nivel del mar tuvo un papel con mucha importancia respecto a la formación de patrones de diversificación ecológica y, también, en la extinción ecológica selectiva del Triásico. Este estudio se centra en dos ecotipos en concreto: los llamados durófagos (taxones que presentan una dentición ideada para aplastar presas lo cual sugiere una dieta de presas con cascara) y los organismos pelágicos (taxones que presentan sistemas de locomoción ideados para aguas abiertas). Pese a que ambos ecotipos se definen en base a sus distintos criterios craneales y post-craneales son grupos distintos y mutuamente excluyentes. Los isotopos de Sr marino son susceptibles tanto a los esfuerzos tectónicos como a las subidas y bajadas del nivel del mar, en base a esto su cambio durante un tiempo geológico se puede correlacionar con la abundancia proporcional de especies ‘durófagas’ en relación a las especies totales. Por el contrario las especies pelágicas no son tan susceptibles a dichos cambios pero su diversidad proporcional varía como consecuencia de la abundancia de reptiles marinos cerca de la costa que está directamente asociada a los cambios en los niveles del mar.

Así pues, basándonos en este artículo de Kelley, N.P. et al 2014. Selective extinction of Triassic marine reptiles during long-term sea-level changes illuminated by seawater strontium isotopes. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 400: 9-16, se observará el vínculo existente entre la composición isotópica del Sr en el agua del mar y el desarrollo, en unos casos, y extinción, en otros, de las especies marinas susceptibles a este cambio a través del tiempo geológico.

Breve contexto geológico y geográfico

Para entrar en materia primero debemos saber a qué tiempo geológico nos referimos y a sus características. Es de sobra sabido que el Triásico es el primer periodo de los tres que componen el Mesozoico. El Triásico duró aproximadamente unos 37 M.a. y se le conoce de este modo por las tres capas distintas de roca que se depositaron en ese tiempo, se caracteriza también por la cantidad de especies nuevas que poblaron la Tierra tras la extinción masiva que tuvo lugar en el periodo anterior: el Pérmico. Por aquel entonces el mundo comprendía de un solo supercontinente llamado Pangea (FIG1.) marcó el inicio de la época en la cual los dinosaurios dominaron la Tierra.

(FIG.1) La Tierra durante el Triásico; El supercontinente Pangea

Recopilación de la diversidad

Para este estudio se recopilaron datos acerca de la presencia o ausencia estratigráfica de 137 especies de reptiles marinos de las primeras etapas del Mesozoico a través de 12 subetapas geológicas. Dichos datos se sacaron de la literatura de primera mano y de los recientes exámenes taxonómicos. Este conjunto de datos se amplía sobre una base de datos utilizada para un análisis previo de la diversidad de reptiles marinos (Benson et al., 2010) añadiendo el ámbito taxonómico de ese estudio y perfeccionando la resolución estratigráfica para poder controlar mejor el patrón temporal en el Triásico.

Clasificación de los ecotipos

La clasificación de las especies se realizó en base a dos modos de especialización ecológica reflejada en la anatomía del esqueleto. En primer lugar se las clasificó en base a su morfología dentaria siendo especies durófagas o no durófagas. En muchos casos, en los reptiles marinos del Triásico, se observa una morfología dentaria que incluye dientes robustos y aplanados que reflejan una dieta de presas con cáscara y dicha morfología se halla también en placodontes e ictiosaurios entre otros (FIG. 2A-C). La mayoría de los placodontes poseen una dentición y una mandíbula diseñadas para triturar cáscaras y no para la masticación de material vegetal.  Las especies también se clasificaron como organismos pelágicos o no pelágicos (FIG. 2D-G) basándonos en la presencia/ausencia respectivamente en base a la eficiencia de una extremidad o cola impulsada por la locomoción acuática. Dichas modificaciones incluyen un hidropedal, un tronco rígido y/o una cola curvada hacia abajo que sirve de soporte. Dichos rasgos reflejan una mayor especialización para la vida acuática y una capacidad para moverse de un modo más eficiente entre los recursos alimenticios que están mayormente distribuidos en un ambiente de océano abierto. Hay que decir que el ecotipo durófago y el ecotipo pelágico no eran mutuamente excluyentes a priori pues se definen por distintos criterios anatómicos y no se ha identificado ningún reptil marino del Triásico que exhibiese una morfología dentaria aplanada y una zona postcraneal con modificaciones hidrodinámicas. En base a esto, se dice qye ambos ecotipos representan hábitats extremos en los que las especies durófagas se adaptan a ambientes someros y las especies pelágicas se habrían adaptado a ambientes de océano de mayor profundidad.

(FIG. 2) Ejemplos de morfología fósil utilizado para clasificar los ecotipos de reptiles marinos del Mesozoico. (A-C) dentición redondeada robusta indicativo de adaptación hacia una dieta de presas de cáscara dura (durofagia). (A) Placodus, placodonte, Pelsoniense, Anisiense, Triásico Medio. fotografía de la inserción dentaria de GMPKU-P-1054 Placodus inexpectatus (holotipo) vista lateral. (B) Thalattosaurus, thalattosaurio, Tuvaliano, Cárnico, Triásico Tardío. Fotografía de la inserción dentaria de UCMP 9084 Thalattosaurus alexandraed  vista media (C) Phalarodon, ictiosaurio, Iliriano, Anisiense, Triásico Medio. Fotografía de la inserción dentaria de UCMP 9853, Phalarodon, vista lateral. (D-G) Comparación de las estructuras corporales de reptiles marinos no pelágicos del Triásico  con familias pelágicas del Jurásico. Las flechas indican las modificaciones de las extremidades y la cola que sugiere una locomoción adaptada a aguas abiertas. (D) pachypleurosaurio del Triásico Medio en comparación con (E) Muraenosaurus, un plesiosaurio del Jurásico . (F) Ictiosaurio del Triásico medio Mixosaurus comparado con (G)  el ictiosaurio del Jurásico Opthalmosaurus.

Diversidad de reptiles marinos en el Triásico

El patrón de la diversidad de fósiles de reptiles marinos que se observa aquí (FIG. 4) se parece bastante al que se dio en análisis previos con intervalos de muestreo mayores (Bardet, 1994 y Benson et al., 2010). La diversificación de reptiles marinos tras su aparición inicial fue rápida según el registro de roca al final del Triásico temprano. Dicha diversidad fósil alcanzó su punto máximo en el Triásico medio y disminuyó de un modo constante durante la última etapa del Triásico. A pesar de esto no hay indicios de ningún evento de extinción terminal en el Triásico pero la presencia de distintos linajes fantasma durante el Noriano (división del Triásico Tardío/Superior) indican un vacío en el registro fósil de reptiles marinos en este momento (FIG. 3).

(FIG.3) Distribución estratigráfica de los reptiles marinos mayores (fondo verde y azul) y los grupos de reptiles marinos menores (fondo blanco) del Triásico. Las siluetas negras representan grupos durófagos. Las siluetas azules representan grupos pelágicos, y todos los demás muestran en gris. "D" y "P" denotan el origen inferido de hábitos durófagos y pelágicos, respectivamente, dentro de los diferentes linajes.

(FIG. 4) Diversidad de reptiles marinos y el registro de isótopos de Sr a principios del Mesozoico (Triásico-Jurásico Temprano). Datos de estroncio de Prokoph et al. (2008) equipado con una curva de suavizado mostrada con una línea discontinua. La 'L' indica la presencia de reptiles mayores en Lagerstätten.

Cambio en el nivel del mar y abundancia relativa de los ecotipos de los reptiles marinos

Según los resultados obtenidos se ve que las especies durófagas fueron proporcionalmente más numerosas cuando el nivel del mar era mayor y su número decrecía cuando el nivel del mar hacia lo mismo (Tabla 1). Su diversidad se relaciona con la pendiente media de 87Sr/86Sr dentro de una subetapa (Tabla 1,. FIG. 5A). Por su parte, el número de especies pelágicas es mayor cuando el nivel del mar fue menor. En contraste con las durófagas dicha proporción de especies no se relaciona con la tasa de cambio en los valores del Sr. Como las especies pelágicas evolucionaron durante los últimos estados del Triásico, el número de subetapas disponibles para la comparación es más limitado y la relación es poco significativa. La riqueza de especies en bruto no se correlaciona de un modo significativo con los valores absolutos del Sr de agua marina, por lo tanto los cambios en la riqueza (denominador usado para el cálculo de las proporciones de ecotipos) no tienen en cuenta lo observado entre el cambio del nivel del mar y los cambios en la abundancia de ecotipos de reptiles marinos.

(Tabla 1) Correlción entre el Sr marino y la diversidad de Reptiles	log10subetapa principal 87Sr/86Sr		Subetapa de pendiente87Sr/86Sr
	Pearson'sr	p	Pearson'sr	p
Riqueza total de especies (n = 12)	− 0.123	0.352	0.317	0.158
log10proporción de durófagps (n = 12)	0.132	0.658	0.705	0.005a
log10proporción de pelágicos (n = 6)	0.736	0.048b	0.291	0.712

aàAltamente significante.

bàSignificante.

(FIG.5) Correlación entre el Sr del agua del mar y las proporciones de los ecotipos.(A) proporción de organismos durófagos vs. curva de ⁸⁷Sr/⁸⁶Sr . (B) proporción de organismos pelágicos vs. subetapa principal de  ⁸⁷Sr/⁸⁶Sr. 

Discusión y conclusiones

Los resultados demuestran que los cambios en el nivel del mar eran primordiales para reflejar el éxito o fracaso (supervivencia o extinción) de los reptiles marinos del Triásico. Un aumento rápido del nivel del mar expandió el hábitat disponible para los reptiles marinos cuya dieta se basa en invertebrados bentónicos. Así pues, la abundancia taxonómica proporcional de las especies durófagas se correlaciona con la tasa de cambio del nivel del mar  con mayor eficiencia que si las correlacionásemos con la tasa de valores absolutos. Concluimos que el éxito de las especies durófagas dependía mayormente de la rapidez y la dirección de los cambios en el nivel del mar. Estos cambios del nivel del mar concentraban nutrientes en las aguas costeras de escasa profundidad, esto generaba un aumento en el número de organismos bentónicos invertebrados (que eran el alimento principal de las especies durófagas) que, a su vez, producía un aumento de los taxones durófagos.

Desde el Carniano tardío hasta el Noriano tardío el 87SR/86Sr se incrementó, primero poco a poco y luego con mayor velocidad tras el cierre del océano Paleo-Tetis (Korte et al,. 2003) que dio paso a un segundo orden de regresión marina. Mientras la escorrentía terrestre pudo haber suministrado los nutrientes al mar, el centro de productividad pudo haber cambiado de las aguas costeras de escasa profundidad a las aguas de mayor profundidad propias de un ambiente oceánico. La poca abundancia de reptiles marinos durófagos y la extinción gradual de muchos linajes (Fig. 2) indican que el descenso del nivel del mar tuvo un efecto negativo sobre los reptiles marinos costeros.

La proporción de los organismos pelágicos no tiene una relación tan estrecha con la tasa de cambio del nivel del mar pero se detectó una pequeña correlación con la proporción de organismos pelágicos y la subetapa absoluta del nivel medio del mar (FIG 4B). Esto puede significar que en momentos en los que el nivel del mar era bajo y aumentaba la entrada de Sr terrestre al mar la proporción de reptiles pelágicos se incrementó. A estas especies adaptadas a aguas abiertas les fue mejor que a sus semejantes que vivían cerca de la costa. El patrón general de la diversidad de especies (a nivel de subetapas) (FIG.3) concuerda con que los reptiles marinos sufrieron una caída prolongada a través del Triásico Tardío y no una extinción masiva a finales del Triásico (Bardet 1994). La comparación entre la diversidad ecológica de reptiles marinos del Triásico y el Sr del agua marina del Triásico da una idea de cambios físicos en los hábitats marinos cercanos a la costa, siendo la caída del mar durante el Noriano el factor más probable de esta disminución. La desaparición definitiva de los durófagos a finales del Rético junto con la extinción de los últimos placodontes coincide temporalmente con la extinción que tuvo lugar a final del Triásico.

Los resultados indican que la disminución de la diversidad de reptiles marinos y disparidad en el Triásico tardío fue impulsada por el cambio en el nivel del mar. Esta relación ayuda a explicar los patrones evolutivos observados dentro de los clados individuales (Thorne et al., 2011) y pone de manifiesto el papel que el cambio del nivel del mar juega en la estructura ecológica de los ecosistemas marinos a principios del Mesozoico. Las correlaciones existentes entre la composición isotópica de Sr del agua del mar y la diversidad de fósiles marinos sugiere una vinculación estrecha entre los ecosistemas marinos y los procesos geológicos que afectan el equilibrio isotopico del Sr que entra a los océanos. Los cambios en la plataforma poco profunda relacionada con el cambio del nivel del mar y los cambios en el suministro de nutrientes se presentan como mecanismos para explicar dichos patrones.

Referencias:

• N.D. Newell, Periodicity in invertebrate evolution. Journal of Paleontology, 26 (1952), pp. 371–385.
• Montañez et al,. 1996, Integrated Sr isotope variations and sea‐level history of Middle to Upper Cambrian platform carbonates Implications for the evolution of Cambrian seawater ⁸⁷Sr/⁸⁶Sr,. Geology, 24 (1996), pp. 917–920.
• Benson et al,. 2010, Mesozoic marine tetrapod diversity. Mass extinctions and temporal heterogeneity in geological megabiases affecting vertebrated. Proceedings of the Royal Society of London Series B, 277 (2010), pp. 829–834.
• Prokoph et al., 2008. Compilation and time‐series analysis of a marine carbonate δ¹⁸O, δ¹³C, ⁸⁷Sr/⁸⁶Sr and δ³⁴S database through Earth history. Earth-Science Reviews, 87 (2008), pp. 113–133.
• Bardet, 1994. Extinction events among Mesozoic marine reptiles. Historical Biology, 7 (1994), pp. 313–324.
• Korte et al., 2003. Strontium isotope evolution of Late Permian and Triassic seawater. Geochimica et Cosmochimica Acta, 67 (2003), pp. 47–62.
• J.M. McArthur et al., 2001. Strontium isotope stratigraphy: LOWESS version 3: best fit to the marine Sr‐isotope curve for 0–509 Ma and accompanying look‐up table for deriving numerical age. Journal of Geology, 109 (2001), pp. 155–170.
• P.M. Thorne et al., 2011. Resetting the evolution of marine reptiles at the Triassic–Jurassic boundary. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 108 (2011), pp. 8339–8344.