Paleontología y Evolución en la UCM

Depósitos fosfáticos del oeste de África revelan información sobre nuevas especies de mamíferos marinos

Introducción

El siguiente artículo, Gingerich, P.D. &Cappetta, H. 2014. A NewArchaeocete and Other Marine Mammals (Cetacea and Sirenia) from Lower MiddleEocene Phosphate Deposits of Togo. Journal of Paleontology, 88: 109-129. , describe el análisis de los restos fósiles encontrados en depósitos fosfáticos en el oeste del continente africano, en Togo. La mayoría de ellos son dientes y huesos que fueron hallados aislados aunque algunos podrían estar correlacionados, ya que se cree que pertenecen a un nuevo individuo del suborden protocetidae archaocete, Togocetus traversei. Este individuo es el protagonista del yacimiento, pues se trata de una nueva especie, pero no es el único que trataremos. El objetivo de esta entrada es describir y explicar los fundamentos en los que se basa el artículo para llegar a estas conclusiones.

Situación del yacimiento

La mayoría de las ballenas del suborden parafilético de los cetáceos archaeocete aparecen en depósitos de los márgenes del mar de Tethys (Fraas, 1904; Stromer, 1908; Sahni and Mishra, 1975; Gingerich et al., 1983, 1994, 2001a, 2001b, 2009; Kumar and Sahni, 1986; Thewissen et al., 1994, 1996; Bajpai and Gingerich, 1998; Madar et al., 2002; Nummela et al., 2006; Madar, 2007), al igual que ocurre con los sirenios (Owen, 1875; Abel, 1907; Zalmout et al., 2003; Zalmout and Gingerich, 2012; Bajpai et al., 2006, 2009) lo que hace que el área de Kpogamé (Togo) sea de especial importancia puesto que acumula gran parte de los restos de estos organismos.

Más de dos terceras partes del territorio del país yacen sobre rocas Precámbricas, tan sólo el sur presenta sedimentos del Cretácico al Terciario que se van haciendo más profundos hacia el mar. Las formaciones sedimentarias se apoyan mediante una inconformidad sobre rocas del Neoproterozoico. Aquellas que están formadas por sedimentos procedentes de la costa constituyen depósitos detríticos (fosfatos) y son estos los que albergan una gran variedad de fósiles del Paleógeno, entre los que se encuentra el mencionado en el artículo. Bajo los fosfatos podemos encontrar arenas del Maastrichtiense, calizas del Paleoceno con restos de ostrácodos y arcillas que al final acaban siendo ricas en ostrácodos y en foraminíferos bentónicos y planctónicos. Además de estos, en los propios fosfatos existen fósiles de foraminíferos del Eoceno y dientes de condrocitos también del Eoceno, microfauna procedente del Luteciense (Cook et al., 1990).

Fig.1: Mapa geológico de Togo y esquema del yacimiento.

Características de los restos encontrados

El nombre de Kpogamé hace referencia a la mina de fosfato situada en el sur del país, cerca de la costa, y las primeras especies de vertebrados descubiertas por Stromer (1910) pertenecían a un grupo de condrocitos del Paleoceno y Eoceno. La similitud del estado de conservación de los huesos y el hecho de que casi ninguno se ha encontrado repetido (ejemplo: dentarios) sugiere que muchos de ellos pertenezcan al esqueleto de un único individuo. Algunos de los huesos presentan marcas de dientes, lo que podría significar que el individuo fue atacado o que tras haber quedado enterrado en los sedimentos fue dañado por la excavación de otro organismo. También hubo otros que se rompieron por el excedente de peso de la maquinaria empleada en la extracción del fosfato.

Aunque el individuo Togocetus podría confundirse con Protocetus por las similitudes que hay entre ellos, difieren en el tipo de dentición de los caninos superiores, las coronas y los metaconos, tanto la constitución de los mismos como la posición en la mandíbula. Lo mismo ocurre con la forma de la columna vertebral. En el caso de Pappocetus, otra especie encontrada en zonas próximas al yacimiento (Andrews, 1920), no coinciden los patrones que describen el esmalte, los cinturones y los ápices molares que caracterizan a Pappocetus.

Archaeocete, suborden al que pertenece Togocetus traversei, es el nombre designado para referirse a las ballenas que vivieron en el Eoceno hace 55-34 M.a. Representan la familia de cetáceos más joven que ha sufrido una radiación y sirven de gran ayuda para estudiar los cambios de morfología que sufrieron estos organismos al vivir en un medio acuático (Zimmer, 1998). Entre los arqueocetos encontramos Protocetidae, una familia del Luteciense (Eoceno Medio) que fue la última en dispersarse por los mares aunque probablemente sólo habitó en las zonas tropicales y subtropicales (Perrin et al., 2009).

Descripción de los restos de Togocetus traversei y discusión

Caduca y permanente dentición, piezas craneales, vertebras, costillas, extremidades frontales y traseras fueron las partes encontradas de Togocetus traversei.

_ Caduca y permanente dentición: en la caduca cada cuadrante tiene tres incisivos, un canino, y cuatro premolares. La dentición caduca es más simple que la permanente ya que posee sólo ocho piezas en cada cuadrante y un total de dieciséis morfologías. El esmalte es más amarillo y más marrón respectivamente. En la dentición caduca los incisivos superiores tienen coronas simples, raíces independientes y esmalte crenulado. Los caninos inferiores son más pequeños y están más desgastados. En la dentición permanente hay más de 50 piezas dentales pero muchas de ellas se han encontrado aisladas y se desconoce su posición. El esmalte de los dientes es ligeramente rugoso. Tanto los caninos como los incisivos superiores tienen una única raíz y los márgenes de las coronas de algunos de los molares están algo inclinados, algo inusual ya que en la mayoría de los protocétidos son cóncavos y no rectos. Carecen de tercer molar. Los caninos e incisivos inferiores tienen raíces más rectas que los superiores. Los premolares tienen las coronas más altas, algo que se repite en los protocétidos.

Fig. 2: de izquierda a derecha: cuarto premolar izquierdo y primer canino derecho (caducos); cuarto molar derecho y posible primer canino derecho.

_ Piezas craneales: puente de Varolio, hueso frontal, huesos escamosos y una porción con bulla timpánica. Con ayuda del puente de Varolio se pudo reconstruir el hueso frontal, por lo que parece que pertenecen al mismo individuo. Los huesos escamosos indican que la fosa glenoidea era ancha y abierta, lo que permitía que la mandíbula se moviera 25mm adelante y atrás. La bulla timpánica fue encontrada en la posición en la que se alojaba dentro del cráneo.

Fig. 3: parte izquierda del cráneo y bulla timpánica izquierda, y osteoclerosis de la bulla timpánica.

_ Vertebras y costillas: en total se encontraros 17 vertebras y se pudo reconocer su posición en la columna vertebral. Cinco son cervicales, cuatro torácicas, siete lumbares y una caudal. Los arcos neurales están ausentes en todos. El centro de la columna se caracteriza por ser alargado, tener los huecos de los ligamentos profundos en la parte dorsal e hypapophysis plana y ancha en la parte ventral. En las vértebras torácicas, las caras laterales y ventrales están curvadas. La parte dorsal de las lumbares es cóncava en la zona de los riñones y tienen forma de “D” en la parte posterior e inferior. La única vértebra caudal está aplastada y deformada, pero es claramente más cilíndrica que las lumbares. Siguiendo este orden, el tubo neural pasa a tener forma elíptica, ovalada, triangular, elíptica de nuevo y cilíndrica. Las costillas son todas de la parte media torácica de Togocetus traversei. Son curvas y finas como las de muchos protocétidos y carecen de paquiostosis (o hipertrofia ósea) y osteoclerosis. Junto a las costillas también fue encontrada una pieza de esternón, probablemente una segunda esternebra.

Fig. 4: costillas dorsales; vértebras cervical, escapular, torácica y lumbar.

_ Extremidades frontales y traseras. De las frontales tan sólo se encontraron un húmero una falange completa. Los húmeros son más largos en comparación con otros huesos del esqueleto, aunque no se sabe su longitud exacta, pero en comparación con el húmero completo de Maiacetus inuus (Gingerich et al., 2009), el hueso encontrado tendría la mitad de la longitud total. La falange proximal es del dígito medio de la mano derecha. Es similar al mismo hueso de Rodhocetus balochistanensis (GSP-UM 3485; Gingerich et al., 2001a), solo que es más corto, robusto, recto y simétrico bilateralmente. Las extremidades traseras vienen representadas por un fémur proximal, un fémur distal, un cóndilo femoral, una tibia proximal, una sínfisis púbica, un tubérculo calcáneo, un metatarso distal y una porción de la falange del pie.

Fig. 5: fémur izquierdo, falange manual (dos vistas), final del fémur izquierdo, fémur distal izquierdo, final de tibia izquierda, porción púbica innominada, calcáneo derecho, final distal del cuarto metatarso izquierdo y porción del falange medio derecho de un cuarto dedo.

Las características de las piezas dentales, postcraneales y craneales son las mismas que las del resto de los protocétidos. El tamaño de los dientes es parecido a los homólogos de Artiocetus clavis (GSP- UM 3458) y de Maiacetus inuus (GSP- UM 3475 y 3551), lo que indica que tanto su tamaño como su forma podrían ser parecidos, en torno a 300-400 kg (Gingerich et al., 2001a, 2009). El cráneo tiene un hueso frontal bien desarrollado (característico de los protocétidos). Sin embargo, la característica más sorprendente de Togocetus traversei es que el canal mandibular es muy pequeño. La evolución del canal mandibular y del sistema auditivo capaz de oír bajo el agua suelen ir acompañadas (Norris, 1968). La bulla timpánica tiene el grado de desarrollo esperado en un protocétido, luego, junto al estrecho canal mandibular indican que su relación no está tan vinculada al desarrollo del sistema auditivo como se pensaba. Las características de los húmeros (cabeza esférica, tubérculos grandes y ligeros y la separación entre estos) indican que los hombros eran musculosos y pesados. Lo mismo ocurre con las rodillas. La ausencia de fóvea, presente en el resto de arqueocetos (Madar, 2007) y protocétidos, indica la pérdida del ligamento teres (que une el femoral con la pelvis), lo que significa que junto a las características de los hombros y las rodillas Togocetus traversei era un nadador con mayor fuerza en las extremidades que el resto de protocétidos.

Resultados del resto de fósiles

Una vez que se analizaron y clasificaron los huesos del resto de organismos, se agruparon para determinar el número de individuos que había en el yacimiento y se llegó a la conclusión de que había hasta cinco tipos de individuos. El primero es un individuo pequeño perteneciente a la familia de los protocétidos (tercer molar izquierdo, vértebra posterior torácica y vértebra anterior torácica). El molar parece demasiado pequeño, al igual que las vértebras, para tratarse de Togocetus traversei. El segundo es un protocétido grande, canino superior derecho completo, cuya corona y raíz están alargadas posterior-anteriormente por lo que se trata de un macho (como suele ocurrir en los especímenes de esta familia). El canino es demasiado grande para ser de Togocetus traversei y esto podría indicar la existencia de un tercer orden en el área de Kpogamé. El tercero es un protosirénido indeterminado de la familia Protosirenidae, orden Sirenia Illiger, 1811 (vértebra dorsal). La vértebra es muy similar a la de Togocetus traversei pero las características de la superficie dorsal de la vértebra son diferentes. Del cuarto al octavo individuo son todos especímenes de la familia Dugongidae Gray, 1821 (cabeza, cuello y tubérculo de una costilla derecha; metacarpiano primero derecho; mitad izquierda del arco neural de una vértebra torácica anterior; y porciones de costillas osteoscleróticas). Todas estas muestras son típicas de dugónguidos del Eoceno como Eotheroides y Eosiren (Zalmout and Gingerich, 2012). La osteosclerosis de las costillas es típica de los sirenios de esta época, lo que permite distinguirlos de los arqueocetos. El noveno y último individuo es de orden indeterminado. La vértebra lumbar y la porción del húmero derecho indican que este individuo es el más grande de todos los descritos en Kpogamé, más incluso que los sirenios y los cetáceos descritos.

Referencias

Cook, P. J. & Shergold, J. H. 1990. Phosphate Deposits of the World: Neogene to modern phosphorites. CambridgeUniversity Press, 127pp.

Gingerich, P. D., Cappetta, H. & Traverse, M. 1992. Marine mammals (Cetacea and Sirenia) from the middle Eocene of Kpogam´e-Hahoto´e in Togo (abstract). Journal ofVertebrate Paleontology, 12A:29–30