martes, 27 de mayo de 2014

Caminar como los dinosaurios: Pollos con colas artificiales para obtener información sobre el movimiento de terópodos no aviares

Introducción

A raíz de múltiples líneas de evidencia, comienza a aceptarse por completo que las aves evolucionaron de los dinosaurio terópodos bípedos. Las aves han heredado muchos rasgos de locomoción de sus ancestros de dinosaurios, entre ellos el bipedismo, la postura totalmente erguida y el movimiento de las extremidades posteriores parasagital, que no se comparten con el otro grupo existente de arcosaurios, los cocodrilos. 

Por lo tanto, esto lleva a pensar en las aves como un sistema modelo para obtener información sobre aspectos de la biología de los dinosaurios no aviarios, que son difíciles de estudiar directamente a partir de material fósil, tales como la relación entre la morfología de las extremidades, la postura y la locomociónSin embargo, los terópodos no aviares son diferentes que aves en otros rasgos, advirtiendo el uso directo de las aves existentes para estudiar la locomoción del terópodo no aviar. 

Algunas de estas diferencias se relacionan con el cambio evolutivo en la ubicación del centro de masa, a través de la evolución de los terópodos.
 Algunas de estas diferencias se relacionan con el cambio evolutivo en la ubicación del centro de masa a través de la evolución de los terópodos, de un centro de masa posterior situado en los terópodos no aviares a un centro de masa más anterior en las aves, debido a la ampliación progresiva de la zona pectoralPara que un bípedo pueda equilibrarse, los pies deben colocarse directamente debajo del centro de masa, por lo que la ubicación de este es un factor destacable que influye en la orientación de las extremidades y su posturaPor lo tanto, las aves han ido flexionado su postura, con una cadera muy flexionada y el fémur horizontal,  sus pies alineados a la cadera. Además, las aves bípedas se caracterizan por el impulso de sus rodillas, el cual produce la mayor parte del movimiento.
 Por el contrario, se ha planteado la hipótesis de que los dinosaurios bípedos no aviares tenían fémures más verticales debido a que el centro de masa se encontraba mas posterior, y que el movimiento de las extremidades posteriores era impulsado, por el músculo longus caudofemoralis (CFL). Este es un músculo grande que se extiende desde la cola hasta el fémur proximal y la rodilla, forzando la retracción del fémur, y  provocando que se produzca un mayor movimiento en los dinosaurios extintos que en las aves.

Sin embargo, a pesar de los estudios que sugieren una fuerte correlación entre los cambios en la morfología, posturales y del aparato locomotor en las aves  Aún no se ha encontrado evidencia experimental importante. En un análisis integro de la postura, de las extremidades y los patrones de los huesos, Carrano y Biewener adjuntan colas artificiales para pollos, moviendo así el centro de masa en sentido caudal, con la esperanza de recrear-terópodos con la postura de las extremidades y la locomoción deseadas. Sin embargo, su estudio produjo resultados inesperados: los pájaros con colas adjuntas mostraron unos fémures aún más horizontales, mientras que no se observaron cambios cualitativos en la cinemática durante la locomoción en comparación con los pollos no manipulados. Aquí presentamos un estudio modificado, basado en Carrano y experimentos de Biewener, en los que atamos cola artificial más realista a los pollos.





Materiales y Métodos

Doce pollos domésticos ( Gallus gallus ) fueron criados a partir de dos días después de la eclosión hasta que alcanzaron la madurez sexual, y se mantuvieron con comida y agua ad libitum .Estos  sujetos fueron divididos en tres grupos de cuatro sujetos cada uno: un control (C), un peso de control (CW) y un grupo experimental (E). Todas las aves fueron de la misma edad, y no hubo diferencias en el peso final entre los grupos. A lo largo del experimento, todos los sujetos fueron alojados en un recinto. Para volver a crear una configuración terópodo no aviar, una cola artificial se adjuntó a la zona posterior de los sujetos experimentales. La cola se hizo de un palo de madera insertada en una base sólida, que se ajustó a la forma de la cintura pélvica de cada pollo, haciendo que el palo continúa con la proyección de las vértebras y pigostilo caudal.  La longitud de la cola se mantuvo estrechamente similar a la longitud del cuerpo del pollo y osciló entre 9 y 28 cm a lo largo del período de crecimiento. Se utilizó una masa de peso el 15% de la masa de pollo, que era probablemente cerca de la proporción de masa de cola / cuerpo por menor dinosaurios terópodosSe esperaba que el cambio en la ubicación del centro de masa del animal para mover posteriormente el 15% de la distancia del centro de masa de la cola a la ubicación prevista normal, sujeto de control.  En un pollo adulto promedio, se espera que las colas experimentales se desplazasen del animal posteriormente alrededor de 2 cm.

A las 12 semanas de edad, todos los sujetos fueron grabados en vídeo lateralmente con una cámara de vídeo digital: mientras estos se encontraban de pie en silencio y al caminar de forma espontánea a lo largo de 3 m de pista motivados por la comida en un lado de la pista. Desde que se mostraron interesados ​​en la evaluación de la influencia de las colas artificiales en movimiento femoral durante la locomoción, el uso de un estrecho rango de velocidades era importante porque se sabe que el movimiento de las extremidades puede cambiar con la velocidad en las aves.
La fase de apoyo se define como el período de tiempo en el que el pie está en contacto con el suelo, desde el pie hacia abajo (es decir, la primera trama en la que el pie toca el suelo) de despegue de los dedos (es decir, la primera trama en la cual el pie estaba fuera de la tierra), identificados a partir de los videos.

 

 Resultados

En posición de pie, los sujetos experimentales mostraron una postura de la extremidad con un fémur más orientado verticalmente y un tibiotarso más orientado horizontalmente, debido a una articulación del tobillo más flexionada. Durante la marcha lenta, no se observaron diferencias significativas en la cinemática. Al final de la fase de apoyo, la articulación de la rodilla se encontraba más prolongada en el grupo experimental que en el grupo de control. La articulación del tobillo de los sujetos experimentales fue también más prolongada que la del grupo de control tanto en él y el desplazamiento de la fase de apoyo. Sin embargo, de todos los segmentos de la extremidad, el fémur mostró la mayor diferencia entre el control y las condiciones experimentales. En los sujetos experimentales, el fémur fue más prolongado en el comienzo de la fase de apoyo y más retraído al final de la fase de apoyo que los sujetos del grupo de control. Como consecuencia, el rango de movimiento del fémur de los sujetos experimentales durante la fase de apoyo fue casi tres veces mayor que la de los sujetos de control.
Es posible que los cambios en las posturas y cinemáticos observados en los sujetos experimentales fueron el resultado de un aumento de peso y su centro de masa no cambia de ubicación .Sin embargo, no se observaron cambios en las posturas entre el grupo de control de peso y el grupo de control durante de pie. Pero durante la marcha lenta, los resultados son más complejos. Dando como resultado que la masa añadida a la cola, es responsable de los cambios de movimiento.

Discusión

Hemos demostrado que la adición de una cola artificial durante la ontogenia puede producir cambios en las posturas y locomoción en los pollos, en relación con la postura y la cinemática inferida para los dinosaurios no aviares. El desplazamiento posterior del centro de masa produjo un fémur más orientado verticalmente, y el aumento de la retracción del fémur y la disminución de la flexión de la rodilla durante la marcha. Estos resultados indican un cambio de la norma de aves, rodilla impulsada, la locomoción bípeda a una locomoción más impulsada, típica de los cocodrilos, así como de los dinosaurios no aviares bípedos. 
Por lo tanto, llegamos a la conclusión de que la ubicación del centro de masa puede ser un factor clave en la definición de la postura de las extremidades y la cinemática.  Nuestros datos muestran que para una masa dada de CFL, la retracción femoral estar afectada por la ubicación de las posturas y las extremidades. Además, la retracción del miembro puede ser modificada con la velocidad, lo que sugiere cuidado al usar parámetros morfológicos simples para estimar las relaciones funcionales.
Debido a la relación filogenética,  se han utilizado aves actuales para informar acerca de los aspectos funcionales de la locomoción del dinosaurio no aviarios. Sin embargo, las diferencias sustanciales en la morfología de las extremidades posteriores entre estos grupos hacen difícil evaluar los resultados obtenidos a partir de dichos estudios. Incluso se ha propuesto que, debido a la convergencia funcional, los mamíferos pueden ser un mejor sistema para estudiar la locomoción de los dinosaurios bípedos, pero los resultados presentados aquí muestran que los aspectos importantes de la locomoción de los terópodos no aviarios pueden ser recreados de forma experimental en las aves modernas.  Se sostiene que este enfoque experimental, aunque no es perfecto, ha sido eficaz en el desplazamiento del centro de masa y volver a crear patrones de locomoción que se esperaban de los terópodos no aviares. Por lo tanto, esperamos que la manipulación fenotípica de las aves existentes puede abrir nuevas vías de investigación experimental en facetas inexploradas de la mecánica del aparato locomotor de los dinosaurios, proporcionando una comprensión más matizada sobre la evolución de los dinosaurios.
Información de apoyo
Articulo en el cual se basa esta entrada, y del cual se puede obtener más información acerca del tema:
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Referencias
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