martes, 10 de junio de 2014

La estabilidad de los nichos marinos del Ordovícico tardío


Introducción
A la hora de estudiar la evolución de las distintas especies, siempre asumimos que los nichos ecológicos que ocupan son estables y no cambian a lo largo del tiempo. Sin embargo, no hay apenas estudios que respalden esta suposición a partir del registro fósil... O mejor dicho, no los había hasta ahora: "Controls on niche stability in geologic time: congruent responses to biotic and abiotic environmental changes among Cincinnatian (Late Ordovician) marine invertebrates". En este artículo, en el que las autoras analizan la estabilidad de varios nichos ecológicos del Ordovícico tardío, se va a basar mi entrada de hoy.
Pero antes de lanzarnos a por el estudio, aclaremos el término principal que se maneja en él. Según Hutchinson (1957) y Soberón (2007), el nicho ecológico de una especie es el conjunto de restricciones, ya sea por factores bióticos o abióticos, que dictan dónde puede sobrevivir y reproducirse dicha especie. Las características morfológicas de cada especie son lo que determina su “tolerancia ecológica” (Rosenzweig 1987), y como éstas permanecen más o menos estables a lo largo del tiempo (Eldredge y Gould 1972), el nicho que ocupan se suele suponer también estable.
Ahora bien, ¿lo es realmente? Comprobémoslo.
Metodología de trabajo
Brame y Stigall han utilizado para su estudio fósiles marinos correspondientes a un intervalo de unos tres millones de años dentro del periodo Ordovícico en la región de Cincinnati, Ohio, ya que en este intervalo hay registrados numerosos cambios en el nivel del mar y se produjo una invasión biológica regional en la zona de estudio. Estas circunstancias proporcionan un excelente marco para analizar los cambios en los nichos causados tanto por factores bióticos como abióticos.
Zonas de trabajo
La estabilidad de los nichos se ha estudiado en dos espacios distintos: el geográfico y el ecológico. En este contexto hablaremos de “conservación del nicho” cuando el nicho ecológico de un solo taxón se mantiene estable a lo largo del tiempo, y de “evolución del nicho” cuando el taxón cambia su tolerancia ecológica para adaptarse a la presión ambiental. Entre estos dos términos, sin embargo, hay una gradación, y para establecer en qué punto está cada caso concreto se recurre a modelos de nicho ecológico (ENM) generados mediante algoritmos basados en análisis multivariantes de parámetros ecológicos de distintos lugares donde está documentada la existencia de un taxón determinado.
Estos ENM se han aplicado a once géneros de invertebrados marinos no braquiópodos, ya que en estudios anteriores (Dudei y Stigall 2010; Walls y Stigall 2011; Malizia y Stigall 2011; Stigall 2011) se habían analizado las dinámicas de los nichos de braquiópodos rinconélidos de la misma región. Los análisis de este estudio siguen la línea de los de Malizia y Stigall en 2011; así se comprueba también si los cambios que se producen en los nichos afectan por igual a todos los taxones que aparecen en el ecosistema.
Ejemplos de muestras
También se toman de referencia los datos de Malizia y Stigall (2011) a la hora de establecer los parámetros ecológicos para los modelos (energía del medio, profundidad, aporte de sedimento, tipo de sustrato...). Estos datos se obtuvieron a partir del análisis de los estratos donde se encuentran las muestras fósiles.
Resultados
Los análisis con ENM de la estabilidad de los nichos en el espacio geográfico revelan diferencias significativas entre los intervalos de tiempo correspondientes a antes de la invasión biótica y los de la invasión en sí, mientras que estos últimos no se diferencian demasiado de los de después de la invasión. Tampoco hay diferencias significativas entre antes y después de la invasión, lo cual concuerda con los resultados obtenidos en 2011 por Malizia y Stigall con braquiópodos.
En el espacio ecológico, por otro lado, se observa que la evolución de nichos antes y durante la invasión es bastante infrecuente, mientras que después de la invasión experimenta un aumento significativo. Los valores obtenidos son menores que los de Malizia y Stigall, pero esto podría deberse a que en el estudio de 2011 se utilizaron especies en vez de géneros.
El principal cambio que experimentan los nichos es su contracción: los taxones autóctonos reducen la extensión de los nichos que ocupan para no verse obligados a competir con los invasivos por los recursos que consumen. Esto puede dar lugar a la desaparición de algunos especialistas que no pueden reducir más su nicho porque éste ya es demasiado pequeño.
Conclusiones
Los nichos ecológicos resultan ser estables frente a alteraciones abióticas graduales, pero evolucionan cuando se los somete a cambios relacionados con factores bióticos (por ejemplo, una invasión de nuevos taxones alóctonos). Cuando se produce una invasión en un ecosistema, los nichos ecológicos de cada taxón se reducen. De esta forma, se “hace sitio” a los taxones recién llegados, y aunque algunos especialistas pueden desaparecer, el resultado final es un ecosistema con una mayor diversidad que antes.
Todo esto nos proporciona nuevas claves para estudiar la evolución de paleoecosistemas, pero también para intentar predecir a dónde se dirigen los actuales. Sabiendo que los cambios abióticos, si son graduales, no afectan tanto como la llegada de nuevos taxones al funcionamiento del ecosistema, podremos evaluar las consecuencias de cambios climáticos e introducción de taxones nuevos en las comunidades autóctonas de distintas regiones.
Referencias
-Brame H. M. R. and Stigall A. L. 2014. Controls on niche stability in geologic time: congruent responses to biotic and abiotic environmental changes among Cincinnatian (Late Ordovician) marine invertebrates. The Paleontological Society 40: 70-90.

-Dudei N. L., and Stigall A. L. 2010. Using ecological niche modeling to assess biogeographic and niche response of brachiopod species to the Richmondian Invasion (Late Ordovician) in the Cincinnati Arch. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 296: 28 – 43.

-Eldredge N., and Gould S. J. 1972. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. Pp. 82 – 115 in Schopf T. J. M. ed. Models in paleobiology. Freeman, Cooper, San Francisco.

-Hutchinson G. E. 1957. Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symposium on Quaternary Biology 22: 415 – 427.

-Malizia R. W., and Stigall A. L. 2011. Niche stability in Late Ordovician articulated brachiopod species before, during, and after the Richmondian Invasion. Palaeoecology, Palaeoclimatology, Palaeogeography 311: 154 – 170.

-Rosenzweig M. L. 1987. Habitat selection as a source for biological diversity. Evolutionary Ecology 1: 315 – 330.

-Soberón J. 2007. Grinnellian and Eltonian niches and geographic distribution of species. Ecology Letters 10: 1115 – 1123.

-Stigall A. L. 2011. Application of niche modeling to analyze biogeographic patterns in Paleozoic brachiopods: evaluating niche stability in deep time. Memoirs of the Association of Australian Palaeontologists 41: 229 – 255.

-Walls B. J., and Stigall A. L. 2011. Analyzing niche stability and biogeography of Late Ordovician brachiopod species using ecological niche modeling. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 299: 15 – 29.

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