miércoles, 11 de junio de 2014

REPTILES



Las entradas que he realizado en este blog han tratado sobre reptiles de un periodo especifico Cretácico y de su identificación bien por vertebras o por dientes.
He querido que estas entradas trataran de reptiles dado que me parecen muy importantes ya que supusieron la auténtica colonización del medio terrestre.

En el Carbonífero superior un orden de anfibios (Anthracosauria) dio origen a los reptiles, en concreto a Captorrinomorfos, y esto supuso la colonización del medio terrestre ya que mostraban numerosas adaptaciones para evitar la deshidratación que supone la vida en un ambiente fuera del agua. Estas características son: un ventrículo parcialmente separado, una epidermis con escamas para evitar la evaporación del agua corporal, conductos excretor y reproductor independientes y un huevo protegido por cáscara (amniota).
La complejidad del huevo amniota sugiere que la transición entre los anfibios y los reptiles no tuvo lugar más que una vez, y que por lo tanto el grado evolutivo de los reptiles es monofilético. Así el huevo amniota se convirtió en la característica evolutiva más importante de los reptiles y constaba de:
Una membrana protectora calcificada en cuyo interior una serie de membranas alimentan y protegen al embrión. El embrión está conectado a un saco vitelino (un saco de sustancias de reserva de las que se alimenta el embrión durante su estancia en el interior del huevo) y a una cavidad alantoidea (donde se acumulan las sustancias de desecho en forma de precipitados nitrogenados). A su vez la membrana amniótica, que cubre la cavidad amniótica (donde se sitúa el embrión), lo protege del contacto de la cascara cubriéndolo.
Este huevo supuso la total independencia del medio acuático por parte de los reptiles, ya que la cavidad amniótica rellena de líquido semeja el ambiente acuático necesario para el desarrollo del embrión.
Para clasificar las nuevas líneas evolutivas que surgieron en los reptiles amniotas, científicos realizaron una clasificación basándose en el número de ventanas o aberturas en la región temporal del cráneo. Según esta clasificación hay cuatro tipos de cráneos:

 
Figura 1. Tipos de cráneos de reptiles amniotas basada en el número de ventanas en la región temporal el cráneo.


Según este carácter el árbol evolutivo de los amniotas sería:



Figura 2. Árbol evolutivo de los amniotas. En rojo están los grupos a los que pertenecen los reptiles que he tratado en mis otras entradas.

Como se ve en la figura 2, todos los amniotas, tanto los extintos como los que aún viven se agrupan en dos grupos iniciales:
-          Synapsida: que dieron lugar a los mamíferos.
-          Sauropsida: los reptiles propiamente dichos.

En esta entrada nos vamos a centrar en los Diapsida y más en concreto en los órdenes de reptiles mencionados en mis otras entradas.


Plesiosauria:

El orden Plesiosauria (plesiosaurios) consiste en dos superfamilias. El Pliosauroidea (pliosaurios) son típicamente de cuello corto, mientras que Plesiosauroidea (plesiosaurios) son típicamente de cuello largo. Sin embargo, las generalizaciones basadas en la longitud del cuello se consideran poco fiables ya que la investigación sobre la evolución y filogenia plesiosaurio sigue revelando una historia más complicada. La familia Polycotylidae, por ejemplo, es un grupo del Cretácico Tardío de plesiosaurios de cuello corto que se consideraron tradicionalmente como pliosaurios. Sin embargo, hay evidencias craneales (Carpenter, 1997) que apuntan a una afinidad plesiosauroidea para ellos. Del mismo modo, los géneros de pliosauroidae Eurycleidus y Attenborosaurus son pliosaurios con cuellos relativamente largos.


Figura 3. Esqueleto de Meyerasaurus victor en vista ventral (inferior) (de Smith [2008], redibujado de Fraas [1910]).


Plesiosauria se caracteriza por la presencia de un conjunto de caracteres derivados y adaptaciones secundarias extremas a la vida en el agua. Todos los plesiosaurios tienen cuatro grandes aletas y cuerpos generales rígidos. El esqueleto postcraneal de plesiosaurios se puede dividir en el esqueleto axial (la columna vertebral y las costillas) y el esqueleto paraxial (cinturas de las extremidades y las extremidades). Todos ellos poseen las siguientes sinapomorfias (caracteres derivados compartidos) en su esqueleto (Rieppel, 1997; Carroll, 1988; Storrs, 1993):
-          Ventralmente expandido (alargado) cinturas pectoral y pélvicas. Las cinturas pectorales se expanden en placas delgadas ventrales, el principal elemento de la cintura pectoral son los coracoides y la escápula siempre que éstos cumplan en la superficie lateral (exterior) que forman una cavidad glenoidea para acomodar la extremidad anterior. La escápula puede o no puede cumplir en la línea media dependiendo de la especie. Un gran complejo de clavícula-interclavícula está presente en los primeros plesiosaurios, pero se pierde en formas posteriores.
La cintura pélvica al igual que en la cintura pectoral los elementos forman placas expandidas. El pubis está situado por delante y el isquion posteriormente. El ilion es un pequeño elemento que sirve de puente entre la cintura escapular y las costillas sacras y sólo contacta con el isquion en plesiosaurios.

Figura 4. Cintura pectoral, A: anterior, y B de lado.

 
Figura 5. Cintura pélvica, A: anterior y B: de lado.


-          Ausencia de huesos nasales.
-          Ausencia de contacto entre ilion y pubis.
-          Tronco relativamente corto (cuerpo) y la cola.
-          Gastralia muy bien desarrolladas y posicionadas entre la cintura pectoral y pélvica es una cesta de apretadas costillas ventrales o gastralia. Cada fila se compone de un elemento central en forma de boomerang, y cerca de tres simples gastralia en cada lado.
-          Acortamiento y ensanchamiento de huesos de las extremidades e hiperfalangia: tanto el primer plano y las patas traseras se han convertido en aletas en forma de alas, y se parecen mucho entre sí. El propodial (húmero / fémur) es relativamente largo, los epipodiales (radio, cúbito / tibia, peroné) se acortan, haciéndose más anchos que largos en algunos taxones. Los mesopodiales son en forma de disco. Los metapodiales y falanges (huesos de los dedos) son bastante cortos y entallados. Muestran hiperfalangia (aumento en el número de huesos en los dígitos). Puede o no puede haber más o menos número de huesos accesorios en la zona epi-mesopodial, dependiendo de la especie.



Figura 6. Extremidades vistas desde abajo, A: extremidad posterior y B: extremidad anterior.

-          Dos agujeros pequeños subcentrales nutritivos (aberturas pequeñas, presumiblemente para los vasos sanguíneos o los nervios) en la superficie ventral del centrum (una excepción: Brachauchenius y los agujeros reducidos en algunos otros pliosaurios).


Squamata:

Son un grupo de gran éxito, esta familia de reptiles incluye lagartos (por ejemplo, gekkota, Escincos, camaleones), serpientes y anfisbenas. Con más de 7.000 especies, están presentes en todos los continentes excepto en la Antártida, y han invadido en ambientes marinos (por ejemplo, serpientes de mar, Mosasaurios), así como la diversificación en muchas formas terrestres especializadas diferentes, incluyendo animales de madriguera (por ejemplo anfisbenas), planeadores (por ejemplo, Draco), los corredores bípedos (por ejemplo, Basiliscus), los escaladores (como los camaleones) y depredadores activos (por ejemplo Varanus).

Además de la condición de reptil ovivíparo, algunos grupos dan a luz a crías vivas (vivíparos). Lo más sorprendente es que hay al menos ocho grupos que contienen una especie con sólo miembros femeninos, que se  reproducen por partenogénesis.

Squamata es el grupo hermano de Rhynchocephalia (Tuatara y parientes extintos), compartiendo un ancestro común alrededor de hace 250 millones de años al comienzo del Mesozoico. Juntos, forman el grupo monofilético Lepidosauria.

Sinapomorfias:
Kinesis craneal (un alto grado de flexibilidad entre los huesos de la parte posterior del cráneo, que permite movimientos relativos entre ellos).
Hemipenes apareados (presentes en todos los lepidosaurios) son totalmente eversible.
Dentición pleurodont (dientes fijados en el lado de las superficies interiores de las mandíbulas, y reemplazados periódicamente).
Pérdida de gastralia (costillas ventrales del vientre).
Quinto metatarsiano de doble gancho, funcionalmente análogo al talón de los mamíferos.
Complejidad de la articulación mesotarsal (en comparación con lepidosaurios no squamata).

Características:
Debido a que vivían en las zonas secas, desarrollaron escamas y placas para protegerse de la desecación.
Ellos desarrollaron gruesas capas de la epidermis y de la dermis con el fin de protegerse a sí mismos. La epidermis es una estructura uniforme de material muerto que ya no puede crecer; lagartos y serpientes cambian de piel periódicamente.
La coloración y patrón de los lagartos y las serpientes se determina por el tipo y la disposición de las células de pigmento que son controladas por los nervios o las hormonas. El color o patrón de un lagarto y serpiente cambia cuando se está ocultando o realizando un ritmo diario de actividad.


Figura 7. Cráneos de Lepidosauria. Articulaciones del cráneo y la mandíbula (flechas) ayudan a distinguir los miembros del orden Squamata (lagartos y serpientes) el uno del otro y de los miembros del orden estrechamente relacionado Rhynchocephalia. Cráneo de un Tuatara (a), un miembro de la orden Rhynchocephalia, es relativamente rígida. Los pivotes de la mandíbula inferior del extremo inferior del hueso cuadrado (verde) y el hueso quadratojugal adyacente. En cráneos de squamata, incluyendo los camaleones (b), la mandíbula pivota desde el extremo inferior del hueso cuadrado. El extremo superior del hueso cuadrado también disfruta de una cierta libertad de movimiento, una condición conocida como streptostyly, por lo que es posible que el animal mueva la parte posterior de la mandíbula inferior más libremente en la manipulación de presa. Muchos squamata tienen una articulación adicional en el cráneo que permite flexionar el hocico hacia arriba y hacia abajo. En la mayoría de los lagartos (c), esa articulación está detrás de los ojos (mesokinesis). Pero en las serpientes (d), esta articulación se encuentra en frente de los ojos (prokinesis). Las serpientes tienen otras articulaciones del cráneo y de la mandíbula flexibles; la víbora (d), por ejemplo, también puede rotar sus huesos de la mandíbula superior que tienen los colmillos.

Una regresión en el arco del lóbulo temporal proporciona espacio para los músculos más grandes.
Las dos primeras vértebras en la parte de atrás (eje y Atlas) se modifican de tal manera para hacer posible un movimiento de rotación del cráneo. Para poder ver bien el entorno y defenderse de los depredadores.
El estribo y los huesos individuales en los tímpanos reconocen bajas frecuencias. Por lo tanto, los lagartos y las serpientes eran capaces de oír los depredadores y sus presas.
Los dientes están anquilosados ​​o fijados por el tejido calcificado. Los dientes están fijos en la parte superior de una cresta ósea en la mandíbula. A lo que se llama dentición acrodont.
La cintura pélvica consta de tres elementos vinculados: ilion, pubis e isquion.
El íleon se conecta en un extremo a dos vértebras sacras por costillas y en el otro extremo de dos elementos de la cintura ventral, pubis e isquio, por tejido conectivo fibroso.


Saurischia:

La característica principal de Saurischia es la pelvis, pero también tiene otras. Los saurisquios tienen la pelvis como la de los lagartos, lo cual es diferente a la pelvis de aves ornitisquios. Saurisquios incluye a muchos dinosaurios, incluyendo los saurópodos y los terópodos.
La pelvis tiene la sínfisis mirando hacia la parte delantera del animal, a diferencia de los ornitisquios, que tienen el pubis señalando hacia la parte posterior del animal como un pájaro.


Figura 8. Pelvis de Saurischia y Ornitischia.

Sauropoda eran grandes herbívoros como Apatosaurus y Diplodocus. Theropoda eran carnívoros bípedos, como Compsognathus (tamaño de una gallina), Deinonychus, Velociraptor, Dilophosaurus y Tyrannosaurus.

Los dinosaurios saurisquios tienen un conjunto de características únicas. Las siguientes son las características básicas, a parte de la pelvis, de un dinosaurio Saurischia:

-          Herbívoros.
-          Cabezas pequeñas con forma de espátula o los dientes en forma de lápiz para rasgar bien las plantas.
-          Por lo general, caminaron a cuatro patas, pero pudieron extenderse hasta dos con el fin de alcanzar el follaje.

Los terópodos aparecieron por primera vez durante el Triásico tardío hace unos 230 millones de años (Ma) y se incluyeron como los únicos grandes carnívoros terrestres del Jurásico Temprano por lo menos hasta el final del Cretácico, hace unos 65 Ma. En el Jurásico, las aves evolucionaron de pequeños terópodos especializados coelurosauria, y están hoy representados por 9.900 especies vivas. Entre las características que unen los dinosaurios terópodos con las aves son los pies de tres dedos, una espoleta, huesos llenos de aire, ovivíparos y (en algunos casos) plumas.

Si bien históricamente se  generalizada a los terópodos como carnívoros, de hecho muestran una amplia gama de dietas. Todos los hallazgos iniciales de fósiles de terópodos mostraron que eran principalmente carnívoros. Especímenes terópodos conocidos por los científicos en los siglos 19 y principios del 20 todos mostraban afilados dientes con bordes dentados para cortar carne, y algunos ejemplares aún mostraron evidencia directa de la práctica abusiva. Por ejemplo, un fósil de Compsognathus fue encontrado con un lagarto en su estómago, y una muestra de Velociraptor se encontró encerrado en combate con un Protoceratops.

Los primeros terópodos no carnívoros encontrados fueron therizinosaurs, originalmente conocidos como segnosáuridos. Therizinosaurs poseían grandes abdómenes para la elaboración de alimentos de las plantas, y las pequeñas cabezas con pico y dientes en forma de hoja. Continuando el estudio de los terópodos maniraptora y sus relaciones mostró que therizinosaurs no fueron el único miembro de este grupo que no fuera carnívoro. Varios otros linajes de maniraptora muestran adaptaciones para una dieta omnívora.


Crocodilia:

Las 22 especies de cocodrilos existentes son notablemente similares. Diversos detalles morfológicos han sido utilizados para subdividir en tres familias, Alligatoridae (los caimanes, Caiman, Palaeosuchus, Melanosuchus y caimanes Alligator), Crocodylidae (Crocodylus y Osteolaemus cocodrilo enano) y el Gavialidae (el gavial Gavialis y Falso gavial Tomistoma) cuyas afinidades son inciertos dentro y fuera del grupo. Australia tiene dos especies de cocodrilos, de agua salada o cocodrilo de estuario, Crocodylus porosus y cocodrilo de agua dulce, Crocodylus johnstoni.

Los cocodrilos son estudiados como reptiles con forma de lagarto, con cabeza y tronco bien blindados y con la piel y escamas córneas, reforzadas con placas óseas. En Crocodylia modernos, la cabeza es generalmente aplanada y el hocico alargado. Las cápsulas nasales se encuentran cerca de la punta de la boca y las fosas nasales que puede cerrar en las narinas externas tienden a elevarse por encima de la punta de la boca; así sumergidos son poco visibles cuando cazan a presas terrestres. Los miembros de Alligatoridae tienden a tener hocicos grandes, mientras que los de la Crocodylidae van desde amplio a largo y delgado. En gaviali el hocico es extremadamente delgado.

El esqueleto de cocodrilo es típico de la de los tetrápodos en general y de los archosaurios, en particular, con el cráneo y la pelvis particularmente especializados. También de interés son la estructura de las vértebras de la cabeza (atlas y axis), los osteodermos, y la gastralia, o costillas de estómago, que protegen la superficie ventral.

Como archosaurios, los cocodrilos son diápsidos, aunque la ventana post-temporal se reduce. La ventana palatal y mandibular externa y los latero-esfenoides osificados están presentes. La pared de la caja craneana está osificada, pero supra-temporales y post-frontales están ausentes. El pterigoideo y hueso cuadrado se adhieren ajustados a la pared lateral de la caja craneana y la muesca ótica cierra posteriormente. Todas las especies carecen de agujero parietal. El premaxilar, se amplía postero-dorsalmente, aislando los fosas nasales externas de los maxilares. Fosas nasales internas se prolongan posteriormente por un paladar secundario que se forma de los procesos palatinos de los premaxilares, maxilares, palatinos y pterigoideos y las coanas secundarias abiertas dentro de los pterigoideos.

La piel de los cocodrilos es gruesa y córnea, y está revestido de escamas no solapadas conocidas como scutes, dispuestas en filas y patrones regulares. Estas escamas están siendo producidas por la división celular en la capa subyacente de la epidermis, el estrato germinativo, y la superficie de los escudos individuales sacude periódicamente. La superficie exterior de los escudos se compone de la relativamente rígida beta-queratina, mientras que la región bisagra entre los escudos contiene sólo la más flexible alfa-queratina.

Muchos de los escamas se ven reforzadas por placas óseas conocidas como osteodermos, que son del mismo tamaño y forma que las escamas superficiales pero crecen por debajo de ellas. Estas son las más numerosas en la espalda y el cuello del animal y pueden formar una armadura protectora. A menudo tienen, crestas, bultos prominentes y están cubiertos en beta-queratina resistente. La mayor parte de la piel de la cabeza se fusiona con el cráneo. La piel en el cuello y los flancos está suelta, mientras que en el abdomen y la parte inferior de la cola están revestidas en grandes escamas cuadradas dispuestas en filas ordenadas.


Bibliografía y referencias:












Carpenter, K. 1997. Comparative cranial anatomy of two North American Cretaceous Plesiosaurs. 191-216. In Callaway, J. M and Nicholls, E. L. (eds.). Ancient Marine Reptiles. Academic press. London. 501pp.

Carroll, R. L. 1988. Vertebrate Paleontology and Evolution. Freeman. New York. 698pp.

Fraas, E. 1910. Plesiosaurier aus dem oberen Lias von Holzmaden. Palaeontographica, 57, 105-140.

Rieppel, O. 1997. Part 2: Sauropterygia. Introduction. 107-119. In Callaway, J. M and Nicholls, E.L. (eds). Ancient Marine Reptiles. Academic press. London. 501pp.

Smith, A. S. 2008. Fossils explained 54: plesiosaurs. Geology Today. 24, (2), 71-75.

Storrs, G. W. 1993. Function and phylogeny in sauropterygian (Diapsida) evolution. American Journal of Science. 293-A. 63-90.


Trabajos utilizados:

Phil R. Bell, Federico Fanti, Mark T. Mitchell and Philip J. Currie (2014) Marine Reptiles (Plesiosauria and Mosasauridae) from the Puskwaskau Formation(Santonian-Campanian), West-Central Alberta. Journal of paleontology, V. 88 nº 1 p. 187-194.


Gren, J. A. & Lindgren, J. (2014): Dental histology of mosasaurs and a marine crocodylian from the Campanian (Upper Cretaceous) of southern Sweden: incremental growth lines and dentine formation rates. Geological Magazine, V. 151 nº 1, p. 134-143. 

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