Introducción:
En la mayoría de los reptiles vivientes, los dientes
se caen y continuamente son reemplazados para asegurar una mordida regular y
una capacidad permanente para engullir presas (Richman y Handrigan, 2011). Sin
embargo, el proceso de desarrollo de los dientes en muchos grupos de reptiles
fósiles se ha convertido recientemente en un tema de estudio (Erickson, 1996a;
Zaher y Rieppel, 1999; Rieppel y Kearney, 2005; Caldwell, 2007; Chinsamy, Tunoğlu
& Thomas, 2010, 2012). Por lo tanto, con el fin de obtener una comprensión
más profunda de la odontogénesis
en Mosasauridae,
una familia de lagartos rica en especies secundariamente acuáticos que se
convirtieron en los tetrápodos marinos dominantes en el Cretácico Superior hace
unos 98-66 millones de años, en el artículo “Gren,
J. A. & Lindgren, J. (2014): Dental histology of mosasaurs and a marine crocodylian from the Campanian (Upper Cretaceous) of southern Sweden: incremental growth lines and dentine formation rates”, en el que se basa esta entrada, se examinan las
marcas de dentina
periódicas en un pequeño número de coronas de dientes marginales aisladas recogidas
del Cretácico marino en el sur de Suecia.
El examen de las líneas adicionales de crecimiento
es un método eficaz para evaluar las tasas de formación de dentina
y tiempos de desarrollo de los dientes en vertebrados existentes y extintos
(por ejemplo, Erickson, 1996a y sus referencias). Marcas incrementales forman a
través de alteraciones periódicas en las trayectorias y / o variaciones de
fibras de colágeno en el proceso de mineralización (Kawasaki, Tanaka y
Ishikawa, 1980; Bhaskar, 1991; Erickson, 1996b; Nanci, 2008), proporcionando
así un registro continuo y con frecuencia permanente de la odontogénesis
(Erickson, 1996a). Estos incrementos también contribuyen a nuestra comprensión
de los mecanismos que subyacen en el cambio morfológico (Dean, 2000), por lo
que son de importancia en los campos científicos de la biología del desarrollo
y la evolución.
A pesar de haber ilustrado ya a mediados de la
década de 1800 por Richard Owen (1841, 1845, véase Erickson, 1996a), la
importancia de las laminaciones de dentina
no fue reconocida hasta las obras de Andresen (1898) y Von Ebner (1902, 1906).
Estos últimos autores describen estrías concéntricas en los dientes de los
humanos y otros primates que ahora se denominan líneas incrementales (o líneas
de incremento) de von Ebner y Andresen, respectivamente (por ejemplo, Dean
& Scandrett, 1996). Las líneas de período largo de Andresen están
espaciadas entre 4 y 14 días de diferencia debido a los biorritmos endógenos
(Kawasaki, Tanaka y Ishikawa, 1980; Dean & Scandrett, 1996; Dean, 2000), y
por lo general contienen líneas de periodo corto de von Ebner, donde la
distancia entre cada laminación representa la secreción diaria de la dentina
(Bhaskar, 1991; Dean, 1995, 1998; Dean & Scandrett, 1996; Hillson, 2005).
Usando química periódica (es decir fluorocromo)
etiquetado, Erickson (1996b) fue capaz de determinar la velocidad y duración de
la secreción de la dentina
en los crocodilia
modernos Alligator mississippiensis y
Caiman crocodilus. Por otra parte,
mediante el recuento y la medición de los incrementos establecidos entre las
inyecciones de fluorocromo, Erickson demostró que estas laminaciones se forman
sobre una base diaria (como lo hacen en la mayoría de amniotas; por ejemplo,
Erickson, 1996a, b; Kamiya et al. 2006; Nanci, 2008; Kierdorf et al. 2009).
Posteriormente, Erickson (1996a) amplió su investigación para incluir también crocodilia
del Mesozoico y los dinosaurios no aviares. Marcas comparables fueron
encontradas en los dientes fosilizados de ambos grupos, para sugerir homología
dada su estrecha relación filogenética (Erickson, 1996a). Más recientemente,
Chinsamy, Tunoğlu & Thomas (2010, 2012) demostraron la presencia de
incrementos periódicos de dentina
en la corona de un diente de mosasaurio
derivado Mosasaurus hoffmanni, y basándose
en el modelo de Erickson (1996a, b), estimaron que tardó 511 días para
depositar la dentina
en el nivel de la sección.
En la contribución de este artículo hay: láminas
concéntricas observadas en las secciones histológicas de tres dientes aislados
de mosasaurio
(asignados a Dollosaurus sp., cf. Platecarpus y Tylosaurus ivoensis, respectivamente) de la Cuenca de Kristianstad,
Suecia meridional, que se comparan con las marcas morfológicamente similares en
la corona de un diente de un crocodilia
marino Aigialosuchus sp. obtenido de
la misma zona. Se va a empezar con una descripción de las diversas
características microestructurales que han sido previamente utilizadas para
determinar las tasas de secreción de dentina
en crocodilia
y mosasaurios
(ver Erickson 1996a, b; Chinsamy, Tunoğlu & Thomas, 2010, 2012). Y
posteriormente se estimará el tiempo que se tardó en desarrollar la dentina
a nivel de la sección. Por último, se concluye con una breve discusión sobre
los tiempos de desarrollo de los dientes y las tasas de reemplazo en los mosasaurios.
Configuración geológica:
Los depósitos cretácicos de la Cuenca Kristianstad estudiada
por Erlström y Gabrielson (1992) se limita al suroeste con las crestas horst
Linderödsåsen y Nävlingeåsen, mientras que la demarcación norte es más difusa
con varios valores atípicos de estratos marinos de edad Campaniano-Maastrichtiense
(Fig. 1). Los sedimentos del Cretácico comprenden calcarenitas marinas poco
profundas, principalmente calcisilitites y areniscas calcáreas, aunque el
material terrígeno en conglomerados y boulder beds indica que las tierras
cercanas sirvieron como áreas fuente importantes (Christensen, 1975). Para una
descripción más completa de los entornos de la geología, de desarrollo y de
deposición de la Cuenca Kristianstad, ver Christensen (1975), Bergström y
Sundquist (1978), Lidmar-Bergström (1982) y Erlström y Gabrielson (1986, 1992).
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Figura 1. Mapa geológico de Suecia meridional que muestra la ubicación de
la Cuenca Kristianstad en la esquina noreste de la provincia de Skåne y las
localidades de las cuales se recogieron los dientes analizados (modificado a
partir de Lindgren y Siverson, 2002, fig. 1).
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Con la excepción de un solo diente de Aigialosuchus sp. (LO 11621 t) del Campaniano
inferior (zona Gonioteuthis granulataquadrata belemnite, Ullstorp; ver Erlström
y Gabrielson, 1986 y Siverson, 1993 para información de la localidad), todos
los fósiles examinados en este documento se obtuvieron de los estratos que
representan un intervalo estratigráfico estrecho (es decir, la informal zona
mammillatus Belemnellocamax) correspondiente a la zona más alta de belemnite en
la parte inferior de la doble división europea de la Etapa de Campaniano (ver
Christensen, 1975). Las exposiciones de sedimentos de la última temprana edad
del Campaniano (Åsen, Ivo Klack y Ugnsmunnarna; Fig. 1) de tres localidades produjeron los dientes que
se describen a continuación. Para información de la localidad, consulte
Lindgren y Siverson (2002), Lindgren et al. (2007) y Eriksson et al. (2011, La
figura 2).
Metodología:
El material seleccionado
para el análisis histológico comprende cuatro coronas de dientes marginales
aislados, presumiblemente mudados (LO 11621 t - LO 11.624 t) que representan tres
géneros de mosasaurios (Dollosaurus, cf. Platecarpus y Tylosaurus.) Y un género de crocodilia (Aigialosuchus). Las comparaciones con denticiones más completos en mosasaurios y esqueletos crocodilia de América del Norte y
Europa centro-occidental (véase Lindgren y Siverson, 2002, 2004, 2005;
Lindgren, 2005a, b) sugieren que todos los dientes se originan en la sección
media de la rama dental de sub-adultos a individuos adultos.| TAXÓN | ALTURA DE LA CORONA | ANCHURA DE LA CORONA | LONGITUD DE LA CORONA | UBICACIONES DE LA SELECCIÓN (mm, de la base, a mediados de la corona, sección apical) |
| Aigialosuchus sp. (LO 11621 t) | 9 | 8 | 6 | 5;8 |
| Dollosaurus sp. (LO 11622 t) | 23 | 16 | 14 | 8;19 |
| cf. Platecarpus sp. (LO 11623 t) | 33 | 17 | 13 | 10;23 |
| Tylosaurus ivoensis (LO 11624 t) | 45 | 31 | 25 | 21;35 |
Tabla 1. Mediciones y lugares de la sección de las
coronas de los dientes muestreados.
Antes de la toma de muestras, se midieron todas las
coronas de dientes (Tabla 1), fotografiadas (las coronas se cubrieron con
cloruro de amonio antes de ser fotografiadas) y se moldearon. A partir de
entonces, los dientes fueron envueltos en una resina de poliéster transparente
de vacío, y se realizaron secciones transversales de milímetros de espesor que
se produjeron usando una sierra de diamante de baja velocidad (la ubicación
precisa de cada sección se enumera en la Tabla 1). Además, una sección
longitudinal parcial se produce a partir de LO 11.621 t (Aigialosuchus sp.) Porque los estudios anteriores (por ejemplo,
Erickson, 1996b) han indicado que las secciones longitudinales pueden
proporcionar detalles histológicos adicionales. Las secciones delgadas fueron
montadas en portaobjetos petrográficos utilizando resina de poliéster, suelo
para translucidez óptica (es decir, a aproximadamente 50-100 micras de espesor),
pulido sobre una almohadilla de fieltro con polvo de óxido de aluminio, y la
imagen (en × 5-40 aumentos) utilizando un cámara Nikon DS - Fi1 unida a un
microscopio binocular. Características histológicas fueron documentadas con
especial hincapié en la distribución de la línea de crecimiento gradual, el
espaciamiento y el recuento. Notas se realizaron también en otras marcas
endógenas potenciales, así como sobre el espesor del esmalte, estado del sistema
lacuno-canalicular osteocitario y los posibles
artefactos tafonómicos / diagenéticos. De acuerdo con la metodología publicada
de, por ejemplo, Dean (1998), Erickson (1996a, b) y Nanci (2008), se
identificaron los diferentes tipos de laminaciones incrementales en base a sus
anchuras y morfología. En cada sección examinada, se midieron las secuencias
más completas de corto y (si está presente) líneas de largo período usando un
software de análisis de imágenes (NIS-Elements BR 3.10) a partir de
micrografías digitales, y se calculó la distancia media entre las líneas
individuales. Estos números fueron entonces extrapolados para incluir todo el
espesor de la dentina
(medido usando la herramienta de círculo multipunto en NIS-Elements BR 3.10)
con el fin de obtener valores de la acumulación total de la dentina
en el nivel de la sección.
Abreviaciones: LO, Departamento de Geología de la
Universidad de Lund, Lund, Suecia.
Análisis histológicos:
La morfología dental de los mosasaurios
y los taxones de crocodilia
tratados en este trabajo han sido descritos en detalle, por ejemplo, Persson
(1959, 1963), Lindgren (2005a, b) y Lindgren y Siverson (2002, 2004, 2005); en
este artículo se proporcionan datos microestructurales adicionales obtenidos de
los análisis histológicos recientes. Medidas básicas, como la altura de la
corona de los dientes, anchura y longitud, se presentan en la Tabla 1.
LO 11622 t (Dollosaurus
sp.):
Dos secciones histológicas transversales se hicieron
a partir de LO 11622 T (Fig. 2); una cerca del vértice y otra a una altura
aproximadamente a mediados de la corona.
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Figura 2. Dollosaurus
sp., LO 11 622 t, corona de diente aislado marginal. (a) pieza fotografiada
en vista labial antes del análisis histológico. El nivel de seccionamiento está
marcado con una barra horizontal. (b) Sección transversal de mediados de la
corona de LO 11 622 t (lado labial orientado hacia abajo). (c) Zona delimitada
en (b) demostrando las marcas de incremento periódicas interpretadas en este artículo
como líneas de von Ebner. Las barras de escala representan 10 mm (a), 5 mm (b)
y 500 micras (c).
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La sección apical conserva túbulos
dentinarios estrechamente espaciados que irradian
desde el margen de la cavidad pulpar y hacia afuera. Numerosas lagunas odontocyte
también son visibles, y estas están orientadas con su eje largo paralelo a los túbulos.
Un pequeño número de laminaciones paralelas a la circunferencia de la pulpa.
Las líneas son débiles, irregularmente espaciadas y demasiado escasas para
permitir un análisis cuantitativo de confianza. Numerosas micro-grietas tafonomicamente
inducidas están también presentes, y éstas han servido como loci
para la actividad bacteriana o fúngica (cf. Underwood, Mitchell & Veltkamp,
1999), lo que resulta en la pérdida parcial de microestructuras endógenas.
La sección transversal tomada a media altura de la
corona es similar a la apical en que contiene múltiples túbulos
dentinarios orientados radialmente y alargadas
lagunas odontocyte (Fig. 2b). Sin embargo, las zonas afectadas por los
microorganismos son considerablemente más pequeñas, y por lo tanto la dentina
es rica en incrementos preservados (algunas de las cuales se acentúan por los
minerales depositados en segundo lugar). Estas láminas son perpendiculares a
los túbulos
y son más pronunciadas en la parte peri-pulpar de la dentina,
donde se documentaron 105 líneas consecutivas con un intervalo de tamaño de
8-23 micras y un ancho promedio de 12,2 micras (Fig. 2c). Por extrapolación
(espesor de la dentina
= 5,194 micras media), la parte seccionada de la corona del diente tiene un
total de 426 marcas de dentina
periódicas.
LO 11623 t (cf. Platecarpus):
Dos secciones histológicas transversales se hicieron
a partir de LO 11623 T (Fig. 3): una cerca del ápice y otra a una altura
aproximadamente a mediados de la corona.
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Figura 3. cf.
Platecarpus, LO 11 623 t, corona de
diente aislado marginal. (a) LO 11.623 t en vista labial antes de su análisis
histológico. Nivel de seccionamiento marcado con una barra horizontal. (b)
Sección transversal de mediados de la corona de LO 11 623 t (lado labial
orientado hacia abajo). (c) La zona demarcada en (b) mostrando marcas de
incremento de largo período (interpretadas como líneas Andresen - puntas de
flecha negras), túbulos dentinarios orientados radialmente, posibles
calcosferitas (flecha), y alargadas lagunas de osteocitos. (d) La zona
demarcada en (c) muestra un segundo conjunto de laminaciones concéntricas finas
interpretadas como líneas de von Ebner (estrías mejor preservadas marcadas con
flechas blancas). Las barras de escala representan 10 mm (a), 5 mm (B), 1 mm
(C) y 100 micras (d).
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En la sección apical, el esmalte muestra una clara y
débil laminación. No se observan incrementos en la dentina;
Sin embargo, los túbulos
dentinarios estrechamente espaciados se puede ver
que irradian desde la proximidad de la cavidad pulpar y hacia afuera. La dentina
es también rica en lagunas odontocyte oscuras con canalículos regordetes. Al
igual que en LO 11.622 t, las lagunas son alargadas y orientadas con su eje
longitudinal paralelo a los túbulos.
Canales divergentes, sumados a las redes discretas y probablemente hechas por
bacterias de hueso-taladro y / o hifas de los hongos, rodean una serie de
micro-fisuras tafonomicamente inducidas.
El esmalte de la sección media-corona tiene tres
incrementos débiles e incompletos que consisten en bandas alternas oscuras y
claras. La sección es rica tanto en microestructuras endógenas y artefactos
diagenéticos, tales como micro-fracturas llenas de materia marrón. Hacia la
circunferencia de la dentina
se deteriora en gran parte por los microorganismos (Fig. 3b, c). Las microperforaciones
están también presentes en la región de la cavidad de la pulpa, aunque algunas
estructuras originales, incluyendo glóbulos de minerales manchados de oscuro (posiblemente
calcosferitas) permanecen (Fig. 3c, flecha blanca). Túbulos
dentinarios orientados radialmente y lagunas
odontocyte se dispersan a lo largo de la dentina
(Fig. 3b, c, d). Las lagunas negruzcas son elípticas, y restos del sistema
canalicular se producen como extensiones de hilo de las superficies de las
cavidades llenas en segundo lugar (Fig. 3D). Se midieron dos conjuntos de
líneas adicionales de crecimiento: un conjunto de diez líneas consecutivas de
largo período, que se caracteriza por la alternancia de bandas opacas y
transparentes, con un rango de tamaño de 102 a 201 micras y un ancho promedio
de 141 micras (Fig. 3c), y un conjunto de 128 líneas de periodo corto con un
rango de tamaño de 6-19 micras y un ancho promedio de 11,3 micras (Fig. 3d).
Por extrapolación, a nivel de seccionar el diente tiene un total de 342 líneas
de periodo corto con una larga línea de tiempo para todas las líneas de corto
plazo de 12 o 13 (espesor de la dentina
= 3,860 micras media).
LO 11624 t (Tylosaurus
ivoensis):
Dos secciones histológicas transversales se hicieron
a partir de LO 11.624 t (Fig. 4): una cerca del ápice y otra a una altura
aproximadamente a mediados de la corona.
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Figura 4. Tylosaurus
ivoensis, LO 11624 t, corona de diente aislado marginal. (a) Pieza
fotografiada en vista labial antes del análisis histológico. Nivel de
seccionamiento marcado con una barra horizontal. (b) Sección transversal de
mediados de la corona de LO 11 624 t (lado labial orientado hacia abajo). (c)
La zona demarcada en (b) muestra marcas de incremento de largo período
(interpretadas como líneas Andresen), túbulos dentinarios orientados
radialmente y alargadas lagunas de osteocitos. (d) La zona delimitada de (c) muestra
presuntas líneas Andresen (puntas de flecha negras) y un segundo conjunto de
láminas concéntricas finas interpretadas como líneas de von Ebner (estrías
mejor preservadas marcadas con flechas blancas). Las barras de escala
representan 10 mm (a), 5 mm (B), 1 mm (C) y 500 micras (d).
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En la sección apical, el esmalte contiene cuatro
incrementos incompletos. Evidencia de actividad bacteriana o fúngica que es
aparentemente hacia la periferia de la dentina,
lo que limita la cantidad de características primarias observables en esta
parte de la sección. Lagunas odontocyte y túbulos
dentinarios aparecen dispersos por toda la dentina,
la última de estas microestructuras está atravesada por una serie continua de
77 láminas adicionales que varían en tamaño de 10 a 26 micras y con una anchura
media de 15,7 micras. Dado que el espesor de la dentina
es 6,441 micras, hay 410 incrementos diarios en el nivel de la sección. Cuenta
además con varias marcas gruesas que se dan entre las líneas de periodo corto,
aproximadamente de 100 a 200 micras de separación.
En la sección media-corona,
sólo una línea de incremento se puede remontar más de cierta distancia en el
esmalte. Aunque el perímetro de la dentina se remodela
por las bacterias de hueso-taladro y / o hifas de los hongos, sus partes
internas están bien conservadas con abundantes túbulos dentinarios y alargadas lagunas odontocyte. Un grupo compuesto
por 16 líneas consecutivas de largo período, con un rango de tamaño de 122 a
275 micras y un ancho promedio de 219 m, está presente en la dentina peri-pulpar
(Fig. 4d, puntas de flecha negras). Además, hay un conjunto de 82 líneas de
periodo corto con un rango de tamaño de 9-34 micras y un ancho promedio de 19,4
micras (Fig. 4d, puntas de flecha blancas). Por lo tanto, a nivel de seccionar
la corona del diente tiene un total de 487 líneas de periodo corto (media de
espesor de la dentina = 9,440 micras) con una línea a largo plazo para todas las líneas de
corto plazo 11 o 12.
LO 11621 t (Aigialosuchus
sp.):
Tres secciones histológicas se hicieron a partir de
LO 11621 T (Fig. 5): una sección transversal cerca de la cúspide, una sección
transversal de altura aproximadamente a mediados de la corona, y una sección
longitudinal cerca de la base de la corona.
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Figura 5. Aigialosuchus
sp., LO 11621 t, corona de diente aislado. (a) LO 11621 t, ya que apareció
(en vista labial) antes del análisis histológico. Nivel de seccionamiento
marcado con una barra horizontal. (b) Sección transversal de mediados de la
corona de LO 11 621 t (lado labial orientado hacia abajo). (c) La zona delimitada
de (b) demuestra las marcas de incremento periódicas (puntas de flecha)
interpretadas como líneas de von Ebner. Las barras de escala representan 5 mm (a,
b) y 500 micras (c).
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En la sección apical, el esmalte tiene tres
incrementos incompletos preservados como alternando láminas opacas y
transparentes. La mayoría de las características principales de la dentina
están oscurecidas por una celosía interconectada de canales similares a hilos
que probablemente fue hecho por las bacterias de hueso-taladro y / o hifas de
los hongos, aunque densamente espaciados, túbulos
dentinarios orientados radialmente y unas pocas
débiles, laminaciones concéntricas son visibles en algunas zonas.
La sección tomada a media altura de la corona
también está parcialmente afectada por microorganismos, particularmente en las
partes periféricas de la dentina
(Fig. 5b). Cerca de la cavidad de la pulpa, los túbulos
dentinarios finos se extienden radialmente desde el
centro de la corona y hacia afuera (Fig. 5c). Estos túbulos
son intersectados perpendicularmente por un número de líneas concéntricas y
suavemente ondulantes incrementales de crecimiento (que consisten en bandas
alternas claras y oscuras) de anchuras algo diferentes (6-19 micras) y el
espesor (Fig. 5C, puntas de flecha). Una fuerte banda de aproximadamente 1200
micras desde el centro de la cavidad de la pulpa está rodeada por micro-grietas,
alrededor de 1 m de ancho. Estas grietas indican una zona de debilitamiento en
la dentina,
que puede haber sido explotada por bacterias y / u hongos (Fig. 5C). Proximal a
la cavidad de la pulpa, los incrementos son regulares y bien conservados,
mientras que en sentido distal, las laminaciones son más irregulares y difusas.
Se midieron cincuenta y un líneas de crecimiento de corto período consecutivas,
lo que hace una anchura media de 12,7 micras. Por extrapolación (espesor de la dentina
= 3,287 micras media), la corona del diente contiene un total de 259
incrementos dentinarios sobre la superficie de corte. La sección longitudinal
no dio ninguna información adicional.
Discusión:
Líneas de von Ebner forman a través de un ritmo circadiano
que implica la acumulación de la alternancia y la mineralización de la dentina
(Nanci, 2008), y los incrementos diarios observados en los dientes crocodilia
existentes están presumiblemente depositados de manera similar (Erickson,
1996b). Las marcas de periodo corto observadas en Aigialosuchus sp. tienen una morfología y rango de tamaño
consistente con los incrementos periódicos documentados por Erickson (1996b), e
incrementos homólogos también se encuentran en Dollosaurus sp., cf.
Platecarpus y Tylosaurus ivoensis,
corroborando así la presencia de líneas de von Ebner en crocodilia
Mesozoico y en a dentina
de mosasaurios
(cf. Erickson, 1996a; Chinsamy, Tunoğlu & Thomas, 2010, 2012).
Las tarifas diarias de formación de la dentina
(y anchos de línea incrementales) en amniotas modernos se encuentran entre 1 y
30 micras, independientemente del tamaño de los dientes (y animales), algo que
llevó a Erickson (1996a) a la conclusión de que existen importantes limitaciones
estructurales o fisiológicas que limitan la cantidad de dentina
que se puede formar sobre una base diaria. Las consecuencias de estas
restricciones son interesantes, sobre todo cuando se consideran los animales
que alcanzan proporciones gigantescas. Durante la evolución obligatoria de mosasaurios
marinos, el tamaño del cuerpo aumenta y también lo hizo el tamaño del diente
(Russell, 19670; Lingham - Soliar, 1995). Sin embargo, el tiempo necesario para
desarrollar los dientes aparentemente aumentó también, como lo indican los
recuentos ine de crecimiento de T. ivoensis (410 y 487 días en el ápice y la
sección media - corona, respectivamente) y Mosasaurus
hoffmanni (511 días; ver Chinsamy, Tunoğlu & Thomas, 2010, 2012) - dos
especies enormes con grandes coronas de dientes marginales - en comparación con
cf. Platecarpus (342 días a media
altura de la corona) (la corona moderadamente robusta de Dollosaurus sp. Toma una posición intermedia con 426 incrementos
diarios a media altura de la corona). Aunque ambos T. ivoensis y M. hoffmanni
indudablemente eran capaces de comer casi cualquier cosa que encontraban,
incluyendo tortugas marinas y otros mosasaurios
(por ejemplo Massare, 1987 y sus referencias), el riesgo de incapacidad a largo
plazo para atrapar presas tras rotura u otras lesiones dentales graves puede
haber sido alta (suponiendo que las tasas de sustitución de los dientes se
redujeron en relación con los tiempos de desarrollo de los dientes largos, como
lo hacen en los animales existentes; cf. Kline & Cullum, 1984; Erickson,
1996a). No obstante, en similitud con los dinosaurios tyrannosauridae
gigantes (véase Erickson, 1996a), esta compensación evolutiva presumiblemente
fue compensada por modificaciones alométricas de los dientes, incluyendo, por
ejemplo, el desarrollo de coronas más robustas y bases de dientes más amplias
(Massare, 1987; Lingham - Soliar, 1995; Lindgren y Siverson, 2002). No sólo
estas adaptaciones permiten la captura de presas más grandes, sino que también
aumentaron la resistencia de los dientes a los daños mecánicos, extendiendo así
su longevidad funcional (Lingham - Soliar, 1995).
Además de las líneas de von Ebner, marcas de
incremento más gruesas y ampliamente espaciadas se observaron en LO 11623 t (cf. Platecarpus) y LO 11624 t (T. ivoensis) (Figs. 3, 4). Estas líneas
de largo período contienen entre 11 y 13 líneas de período corto cada una, para
sugerir periodicidades de formación similares a los de las líneas Andresen en
los animales existentes (Dean & Scandrett, 1996). Sin embargo, a diferencia
de las líneas típicas Andresen, que están separadas en promedio entre 15 y 30
micras (Dean & Scandrett, 1996), las líneas de largo período documentadas
en este artículo tienen una anchura media de 141 m (cf. Platecarpus) y 219 micras (T. ivoensis), respectivamente. Suponiendo
ritmos de depósito similares a los de las líneas de Andresen, esto implicaría
que la cantidad de dentina
secretada en un momento dado fue de entre 4 y 15 veces mayor en mosasaurios
relativos a los mamíferos modernos (cf. Dean & Scandrett, 1996). Dado que
los mosasaurios,
a diferencia de la mayoría de taxones de mamíferos, continuamente mudan y
sustituyen los dientes, se espera un mayor porcentaje de formación de dientes
(y en consonancia con los tiempos de formación de los dientes calculados en
otros grupos de reptiles, incluyendo Aigialosuchus,
otros crocodilia,
y los dinosaurios no aviares; Erickson, 1996a, b; Sereno et al. 2007; D' Emic
et al. 2009). No obstante, en un estudio dedicado a la (1898) colección de
secciones de diente de ictiosaurios
de Bauer, Scheyer y Moser (2011) señalan que las líneas de incremento espaciadas
de manera similar están variablemente asignadas como líneas de von Ebner y
Andresen por diferentes autores (véase también Dean, 1998, 2000). Por otra
parte, ellos (Scheyer y Moser, 2011) documentaron dos sets de señales
incrementales en la dentina
ictiosaurio:
un primer grupo que comprende láminas muy finas situadas a unos 2-3 micras de
distancia, y un segundo conjunto de marcas gruesas donde los espacios variaban
en torno a 15-20 micras. Scheyer y Moser (2011) interpretan las líneas finas de
periodo corto como las de von Ebner en función de su espesor comparable a los
incrementos diarios en la dentina
humana, mientras que el más grueso, líneas de largo período se conoce como
líneas Andresen. Si esta interpretación es correcta, entonces las líneas de corto
periodo registradas en mosasaurios
y la dentina
de los dinosaurios no aviares podrían representar las líneas Andresen, que a su
vez daría lugar a tiempos de desarrollo de los dientes, incluso más cortos que
los estimados en este artículo y en otros (cf. Erickson, 1996a; Sereno et al.
2007; D' Emic et al. 2009; Chinsamy, Tunoğlu & Thomas, 2010, 2012). Sin
embargo, los incrementos con una periodicidad inferior a un día (marcas
infradianas) se han identificado en algunos animales (véase Dean &
Scandrett, 1996), y también hay que señalar que Maxwell, Caldwell y Lamoureux
(2012) no encontraron ningún de patrón de bandas de incremento regular en su
muestra de dientes de ictiosaurios
seccionados. A pesar de que no se ha podido confirmar la presencia de
laminaciones separadas menos de aproximadamente 6 micras de distancia, no
podemos descartar la posibilidad de tres diferentes conjuntos de marcas
incrementales en la dentina
de mosasaurios
debido a los posibles artefactos preservacionales, tales como coloración
diagenética o mineralización secundaria, que pudieran borrar la ultraestructura
original de la dentina.
Con el fin de comprender plenamente el proceso de
desarrollo de los dientes y la sustitución en los mosasaurios,
se necesitan estudios más amplios basados en las muestras de mayor tamaño.
Sin embargo, debido a que las líneas adicionales de crecimiento observadas en
los dientes marginales de mosasaurios
son homólogas a las de la dentina
de los animales existentes, es probable que los ritmos de deposición
dentinarios que se han registrado en este artículo representen características
primitivas que se pueden encontrar en todos los dientes de vertebrados en la
actualidad.
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