Introducción
Los terópodos, son un suborden de dinosaurios saurisquios que vivieron desde el Triásico superior hasta el Cretácico superior(hace aproximadamente entre 228 y 65 millones de años, desde el Carniano hasta el Mastrichtiano), en lo que hoy es América, Europa, África, Asia, Oceanía y la Antártida. No obstante la extinción de finales del Cretácico, este orden ha pervivido hasta nuestros días bajo la forma de las aves modernas, sus directos descendientes.
La palabra terópodo quiere decir “pie de bestia” y como los
sauropodomorfos y los ornistiquios, los terópodos tienen su origen durante el Triásico
al evolucionar desde formas semejantes a los ornitodiros lagosúquidos. El terópodo
más primitivo encontrado es Herrasaurus
y aunque muchos autores no lo han considerado como un verdadero terópodo, ya
que este conservaba rasgos antiguos, de una forma semejante a el, surgieron los
verdaderos terópodos, en un primer lugar los Ceratosaurios y los Carnosauridos
durante finales del Triasico, y los Allosauridos durante principios del
Jurasico, junto con otros tipos durante el Cretacico.
La mayoría de los terópodos mantuvieron la postura bípeda carnívora,
pero evolucionaron hacia una gran variedad de formas y tamaños siendo los mas
espectaculares de todos los que originaron las aves.
Hasta los años 80 los terópodos se dividían en dos grupos según
su tamaño; los pequeños y agiles eran los Celurosaurios,
que fueron los que originaron las aves, mientras que los grandes predadores
como el Allusaurus se agrupaban en
los Carnosaurios, que evolucionaron
de los Celurosaurios primitivos.Esta clasificación
decayó tras el descubrimiento de un terópodo de tala media durante los 60 y 70
llamado Deinonychus. Asi una de las
clasificaciones más aceptada es la que vemos a continuación.
Características de los terópodos:
· Dientes normalmente comprimidos lateralmente, curvados con
los dos extremos serrados.
· Articulación intramandibular presente, extremo posterior
del hueso anular en posición anterior al articular, unión entre palatino y
maxila extensa.
· Cráneo neumatizado, cavidades nasales que comunican lateralmente
con un gran divertículo en la fosa anterorbita, otros divertículos se extienden
por el palatino y los huesos periorbitales, otros divertículos presentes desde
la garganta al oído medio y caja craneal.
· Hueso lacrimal que se extiende hasta la zona superior del cráneo.
· El hueso opistótico siempre se encuentra fusionado al
occipital.
· Normalmente 23 vertebras presacrales.
· Epipofisis prominentes en las vértebras cervicales.
· Escapula con forma de correa, larga y estrecha, huesos
bastante neumatizados, como las costillas, vertebras…
· Humero menor del 50% la longitud del fémur.
· Metacarpos porosos para la fijación de ligamentos, falanges
de la mano alargadas, perdida o reducción de los dedos 4 y 5.
· Garras largas, curvadas y afiladas.
· Mayor diversidad que los dinosaurios herbívoros pero las
especies menos localizadas especialmente.
Los terópodos basales
Los Herrerasauridae son considerados los dinosaurios más
primitivos, vivieron durante finales del Triásico y no llegaron al Jurásico.
Hay polémica sobre si deben ser considerados terópodos primitivos
o antecesores de las dinosaurios presaurisquios.
Ya que presentan rasgos intermedios entre ambos. Medían
entre 2 y 11m, tenían dientes curvados y puntiagudos, cuello corto y brazos y
patas largos. Huesos de la cadera inclinados hacia la parte posterior como los
de los Ornistiquios y el pubis todavía
en el extremo tenía forma de bota como los terópodos avanzados.
Los huesos de las patas tenían algunas similitudes también con
los de los Saurópodos, por lo que también podrían haber sido los Herrerasauridos sus antecesores.
La especie característica es la representada a continuación,
Herrerasaurus ischigualastensis.
Los siguientes grupos que surgieron a continuación se
consideraron verdaderos terópodos y se agrupan bajo el término de Neotheropoda. El grupo mas primitivo de
los neoteropodos son los Ceratosauria,
que vivieron desde finales del Triásico a finales del Jurásico que se
extinguieron.
A menudo presentaban sobre sus cabezas crestas que
posiblemente se empleaban en luchas con machos rivales. A este grupo pertenece también
Coelophysis, un dinosaurio del que se
han encontrado multitud de esqueletos, algunos completamente articulados. Tras
su estudio las teorías creadas apuntan a un posible viviparismo y canibalismo.
Los coelofísidos y los neoceratosaurios
forman un grupo evolutivo (Ceratosauria) que se desmarca de las líneas
posteriores de terópodos que se agrupan bajo el nombre de Tetanurae. Se
ha sugerido que estos dos grupos pueden no formar una línea evolutiva apartada
del resto de terópodos, ya que algunos caracteres evolucionados encontrados en
los neoceratosauros no se encuentran en los coelofísidos, por lo que los
neoceratosaurios podrían estar más cercanos a los tetanurinos que a los
coelofísidos.
Los tetanurinos o "colas
tiesas" son un grupo de líneas evolutivas paralelas que parecen haber
evolucionado hacia formas cada vez más avianas que aparecieron a principios del
Jurásico. Por ejemplo, sus cajas torácicas indican que tenían un sistema
sofisticado de sacos pulmonares como los que tienen las aves actuales. Se
deduce de esto una alta tasa metabólica que parece indicar la aparición de una
cierta endotermia.
Esta rama evolutiva incluye a las aves y
a los más clásicos terópodos, como el Allosaurus y el Tyrannosaurus.
Todos ellos perdieron el dedo IV de la mano, su maxila estaba enfrente de los
ojos, la escápula tenía forma de cinta y la fíbula se había reducido
enormemente, además de otros caracteres que indican una ascendencia común. Se
ha tendido a dividir a los tetanuros en otros dos grupos evolutivos, los Carnosaurios y
los Coelurosaurios, aunque son más bien cajones desastre en los que
se reúnen formas muy diferentes.
El
primer grupo que se separó de los tetánuros fueron los Torvosauroidea,
también conocidos como Megalosaurios. Evolucionaron desde un
antepasado común con los ceratosaurios durante
finales del Triásico y parecen haber
sido los grandes predadores durante mediados del Jurásico hasta que fueron
desplazados por los Allosauridos; sus formas durante el Cretácico eran
semiacuáticas y piscívoras, confinadas principalmente a Gondwana. Desparecieron a principios del Cretácico.
Representan un grupo temprano que no encaja con los ceratosaurios y los otros
tetanuros, aunque la tendencia actual es a considerarlos como un grupo
primitivo de los tetanuros; durante mucho tiempo fueron incluidos dentro de los
Carnosaurios. Los Torvosaurios o megalosaurios se dividen en tres familias, la Megalosauridae, Spinosauridae y
Eustreptospondylidae, pero sólamente hablaremos de las dos primeras.
Los aveterópodos consitituyen la línea
evolutiva que continúa tras la escisión de los Torvosauroidea de
los tetanuros. Básicamente, los Avetheropoda constituyen las
líneas de los terópodos avanzados, las aves y los allosauridos, como se ve en
el árbol evolutivo del principio de la página.
A mediados del Jurásico se separó la
primera línea, los Carnosaurios, que actualmente están formados
únicamente por los Allosauridos. Antiguamente los carnosaurios englobaban a
todos los terópodos de gran tamaño, incluido el Tyrannosaurus, hoy día,
el término Carnosaurio se refiere más a un ecotipo que a un grupo evolutivo y
que estaría formado por grandes terópodos carnívoros, con grandes cráneos,
cuellos cortos y pequeños miembros delanteros.
El
grupo de los Alosauridos, originado a principios del Jurásico,
está formado por tres familias que forman un grupo monofilético, y que son Sinraptoridae, Allosauridae yCarcharodontosauridae.
· Los Sinraptoridae son
los alosauridos más primitivos, ya que aparecieron a principios del Jurásico en
China. Presentaban numerosas crestas elaboradas sobre la cabeza (figura
derecha, Sinraptor dongi).
· Los Allosauridae evolucionaron
desde un antepasado común con los sinraptores y los desplazaron durante el
Jurásico superior. Los dos grupos eran bastante semejantes en tamaño y
apariencia, siendo las diferencias entre ambos pequeños detalles. A este grupo
pertenece el tan conocido Allosaurus además de otros comoNeovenator, Valdoraptor.
Allosaurus fragilis fue uno de los mayores carnívoros de su época
hasta que aparecieron los Tyrannosauridos 50 millones de años después. Sus
largas y musculosas patas traseras soportaban las casi dos toneladas de peso de
un enorme cuerpo; la cola contrarrestaba el peso de la parte delantera del
cuerpo, donde un cuello grueso con forma de S sujetaba la cabeza, con sus
inmensas mandíbulas provistas de dientes largos, curvos y aserrados.
· Los Carcharodontosauridae fueron
parientes de los anteriores y florecieron en Gondwana durante el Cretácico. En
esta familia se agrupan los mayores carnívoros que poblaron la Tierra,
superando incluso el tamaño que posteriormente alcanzó Tyrannosaurus.
Su cabeza era larga y estrecha, los dientes rectos, a modo de cuchillos. A este
grupo pertenecen Bahariasaurus, Carcharodontosaurus, Giganotosaurus y
posiblementeAcrocanthosaurus, aunque es considerado por algunos como
perteneciente al grupo anterior.
Siguiendo el árbol evolutivo, la línea
que queda tras la escisión de los carnosaurios en los aveterópodos es la de los
Coelurosauria. Inicialmente este término englobaba todos los dinosaurios
de pequeño tamaño, desde Coelophysis a Ornithomimus, de
la misma forma que Carnosauria incluía a los mayores.
El
primer grupo que se separó de los Celurosaurios es la familia de los Compsognathidae,
a finales del Jurásico. Compsognathus longipes medía apenas
alrededor de un metro de longitud y pesaba unos 3.5 kg; tenía una cabeza larga
terminada en un hocico pronunciado. Sus restos se encontraron en un yacimiento
alemán.
Ornitholestes
hermanii y Coerulus
fragilis continuaron la línea de los aveterópodos; el primero era un
carnívoro de unos 2 m y 25 kg, con una cola que llegaba al metro de longitud y
una cabeza pequeña pero con una mandíbula fuerte. Coerulus era
más o menos similar de tamaño, pero se diferenciaba por su cabeza más corta y
alta que la del anterior además de un cuello más largo. Ambos fueron
encontrados en Norteamérica y vivieron durante el Jurásico Superior.
Considerados ya Maniraptoriformes, una forma semejante a ellos,
posiblemente Scipionyx, fue la que originó a finales del Jurásico las
líneas evolutivas de los Ornitomimosaurios y Tiranosauridos por una parte y la
de los Maniraptores por otra.
Los Ornithomimosauria:
Se trata de ligeros terópodos de unos 5
m de longitud, con miembros traseros largos y delgados, cabeza pequeña y cuello
largo. Sus mandíbulas eran alargadas y carecían de dientes pero estaban
equipadas con un pico córneo. Los miembros anteriores no estaban muy reducidos,
su desarrollo era bastante débil; la muñeca y la mano no eran del tipo de
agarre de otros terópodos. Vivieron durante el Cretácico. De los géneros más
conocidos de este grupo destacamos Ornithomimus y Gallimimus;
el segundo podía medir hasta 8 m de longitud y unos 4 de altura. La presencia
de un pico quitinoso en Gallimimus puede sugerir una alimentación
filtradora herbívora semejante a la de un pato, lo que apoyaría el hecho de los
numerosos gastrolitos encontrados en sus estómagos.
Los Tyrannosauroidea:
Constituye junto con la línea anterior
un grupo aparte de los Maniraptores y en ella se encuentra el tan famoso Tyrannosaurus
rex que vivió durante el Cretácico. Se pueden definir como
celurosaurios gigantes más emparentados con los ornitomímidos que con los
allosauridos. Fueron de los últimos y más grandes dinosaurios carnívoros; su
inmensa cabeza, de alrededor de metro y medio de longitud, tenía una mandíbula
provista de dientes de extremos serrados de hasta 15 cm de largo. En
comparación con sus miembros traseros, los delanteros eran enanos y tan sólo
tenían dos dedos. Se observa una reducción en los terópodos de sus manos
delanteras, y en este grupo esta reducción parece haber llegado al máximo y si
no se hubieran extinguido al finales del Cretácico quién sabe si las hubieran
perdido; las dos especies más evolucionadas del grupo, Albertosaurus
megagracilis y T. rex cumplían esta regla y apenas
usaban sus manos. Este tamaño de las manos y su tamaño corporal han sido la
causa de que se crea que estos animales no alcanzaran velocidades
suficientemente altas para realizar ataques y ser verdaderos depredarores, siendo
por tanto carroñeros y usarían sus amplias fosas nasales para localizar la
comida en descomposición. La polémica está abierta.
Consitituyen la otra línea evolutiva que
se separó a principios del Cretácico de los Tiranosauridos y Ornitomimosauridos
y se define como aquellos dinosaurios más cercanos a las aves que a los
ornitomimosaurios. De acuerdo con la clasificación filogenética, las aves
descienden de este grupo.
Se caracterizan por tener una serie de
elementos modificados en la muñeca, entre ellos la presencia del hueso
semilunar, único en este grupo de reptiles, que permitiría un vuelo más seguro.
Tienen además las clavículas unidas por una fúrcula, esternón, un pubis que
apunta hacia abajo en lugar de tener una posición delantera típica de los
saurisquios, una cola corta, brazos largos, manos más largas que los pies y el
dedo central de la mano más alargado que el resto. Muchas de estas
modificaciones comienzan a preparar la estructura que más tarde permitiría el
vuelo.
Como se ve en el árbol del principio de
la página, los miembros más aceptados del grupo son los Therizinosaurios y
Oviraptores por una parte y los Dromaeosaurios y Troodontidos por otra, además
de las aves.
Los Oviraptosauria y Therizinosauroidea:
Los oviraptosaurios eran
un grupo de dinosaurios de tamaños variables que vivieron durante finales del
Cretácico en Asia y estaban caracterizados por unas mandíbulas sin dientes que
formaban un pico córneo; el hueso dental tenía dos apéndices separados por
unas grandes aberturas laterales. Son el segundo grupo de terópodos sin dientes
y se diferencian de los ornitomimosaurios por la presencia del pico y la
configuración de la mandíbula inferior. Estaba dividido en dos familias, de las
que la familia Oviraptoridae es quizás la más conocida.
Los therizinosauroideos se
diferencian de los anteriores por tener pequeños dientes bulbosos con
dentículos alineados paralelos al eje longitudinal del diente, vértebras
cervicales muy pneumatizadas y caderas muy anchas entre otros.Therizinosaurus
cheloniformis (imagen derecha), de entre 8 y 12 m de longitud y unas 6
toneladas es el miembro más característico de esta familia. Se cree que era un
dinosaurio que vivía en ambientes desérticos ya que posee numerosas
adaptaciones para estos ambientes; destacar entre ellas las largas garras que
se piensa que usaba para excavar en la arena en busca de raíces; además, sus
pies casi cuadrados y un bajo punto de gravedad contribuirían a evitar caídas
en el suelo tan inestable de las dunas.
Los Troodontidae y Dromaeosauridae:
Aunque estos dos grupos tienen
caracteres propios que los eliminan como antecesores de las aves, son sin duda
los terópodos avianos más cercanos a las aves.
Los troodóntidos son un
pequeño grupo de unas cinco especies poco conocido entre los manirraptores.
Eran pequeños terópodos de patas largas que permitían una locomoción rápida,
con un gran cerebro en relación al tamaño del cuerpo, cráneos muy neumatizados,
numerosos dientes y una garra larga, retráctil y curvada en el segundo dedo del
pie, aunque no tan larga como la de los dromeosaurios y que posiblemente no
usara para cazar. Una especie representativa es Troodon formosus,
un reptil de unos 2 m de longitud que vivió a finales del Cretácico y cuyos
restos fueron encontrados en EEUU y México. La característica más sorprendente
de este grupo es sin duda su gran cráneo, cerebro y órbitas oculares,
dispuestas casi hacia el frente; esto hace pensar en un gran desarrollo de la
vista, cuya casi posición binocular les permitiría enfocar y calcular las
distancias para cazar los pequeños mamíferos de los que se alimentaría.
Los dromeosauridos
Eran pequeños y ágiles reptiles
carnívoros, de unos 2 o 3 m de longitud. Destacan de ellos la mandíbula
musculosa, el esternón osificado, los brazos relativamente largos con manos con
capacidad de agarre, un pubis retrovertido y paralelo al isquion, metatarsos
cortos y sobre todo, una potente garra en los dedos 2 del pie, curva y
retráctil, el doble de larga que la de los otros dedos cuya función era matar
las presas. Deinonychus antirrhopus, que ha sido encontrado en
Norteamérica en rocas de principios del Cretácico medía unos 3 m y pesaba los
80 kg; su nombre, que significa "garra terrible", hace honor a la
potente garra típica del grupo; han aparecido de él más de 8 esqueletos
articulados y desarticulados. Velociraptor mongoliensis (a la
derecha)aparecío en formaciones de finales del Cretácico en Mongolia y China;
tendía el tamaño de un perro, de 1.8 m de longitud y 45 kg de peso y de él se
han encontrado más de 6 cráneos y esqueletos completos. Uno de sus fósiles se
encontraba asociado con Protoceratops andrewsi, un ceratópsido al
cual estaba dando muerte con sus garras, pero tenía sus miembros delanteros en
las fauces del Protoceratops. Se diferencia de Deinonychus por
su cráneo más bajo y dientes más espaciados. Utahraptor ostrommaysorum,
encontrado en los últimos años es un dromeosaurido de gran talla, en torno a
los 6 m de longitud y algo más de una tonelada de peso; recientemente se han
encontrado fósiles de otros dromeosauridos gigantes.
Las primeras protoaves (Archaeornithes)
evolucionaron desde pequeños celurosaurios desde finales del Jurásico. Sus
pequeñas plumas les permitían un cierto planeo o pequeños vuelos hacia los
árboles para evitar ataques de depredadores terrestres. Durante la extinción de
finales del Jurásico numerosos dinosaurios de gran talla se extinguieron y
quedaron libres numerosos nichos que fueron ocupados por estas protoaves que
perdieron en parte su capacidad de vuelo al hacerse predadores terrestres u
omnívoros. Otras especies originaron formas más preparadas para el vuelo, y
durante los primeros 5 - 10 millones de años del Cretácico sufrieron una gran
radiación evolutiva originando gran cantidad de órdenes y familias.
La gran extinción de finales del
Mesozoico puso fin a esta especie de jardín del Edén; los dinosaurios,
pterosaurios, reptiles marinos y un gran número de aves y mamíferos
desaparecieron. Tan sólo sobrevieron entre los arcosaurios una línea de
endotermos que llegó al Cenozoico y se conocen como Neornithes o
pájaros modernos.
Para hacernos una idea...
Bibliografía:
Paginas de interés:
http://satori.geociencias.unam.mx/27-1/(06)Torres.pdf/
Documentales interesantes acerca del tema:
" Caminando entre bestias" BBC
" Depredadores prehistóricos" BBC
" A la sombra de los dinosaurios" BBC
" El ocaso de los dinosaurios" Discovery channel
" Gigantes del oceano" National Geographic
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