Nuevo fémur de Titanosaurio hallado en el Maastrichtiense del Parque Nacional Big Bend de West Texas (USA) y su relación con Alamosaurus sanjuanensis.

Los huesos de Saurópodos Titanosaurios son los fósiles de vertebrados más grandes encontrados hasta el momento en los estratos del Maastrichtiense del Parque Nacional Big Bend, en el suroeste de Texas. Probablemente los restos encontrados pertenecen a Alamosaurus sanjuanensis o a una especie hermana (Gilmore, 1922; 1946). A. sanjuanensis es hasta el momento el único titanosaurio reconocido en el Cretácico tardío de América del Norte (Lucas and Hunt, 1989). Aunque algunos autores han cuestionado el estatus taxonómico de A. sanjuanensis como Wilson y D'Emic (2011) y D'Emic et al. (2011). Aun así, la atribución de las muestras fragmentarias de titanosaurios a Alamosaurus ha sido problemática debido a sus características apomórficas clave en las que sólo se encuentran unos pocos elementos esqueléticos (p.ej. la escápula). 

Este es el caso de los fémures completos de titanosaurio encontrados recientemente en la Formación Javelina. Aunque varios fémures atribuidos a Alamosaurus sanjuanensis se han encontrado en la Formación Kirtland en el norte de Nuevo México (Lucas et al, 1987), y en la Formación McRae en el sur de Nuevo México (Lozinsky et al., 1984), todos ellos son o restos fragmentarios o muy deteriorados y proporcionan poca información morfológica. 

Recientemente ha sido hallado un femur completo y aislado de Titanosaurio (TMM 46052-1) en la Formación Javelina en el Parque Nacional Big Bend que ofrece la oportunidad para obtener una descripción completa de un fémur titanosaurio de América del Norte. TMM 46052-1 se ha estima que pueda pertenecer a un titanosaurios indeterminado, aunque se ha considerado que la muestra puede en última instancia llegar a ser atribuible a Alamosaurus sanjuanensis.

Contexto Geológico

El fémur TMM 46052-1 se recogió en un estrato de marga gris perteneciente a la Formación Javelina en la localidad  de Willow en el Parque Nacional Big Bend (Fig. 1).

Figura 1: Localización del pueblo Willow en el Parque Nacional Big Bend y columna estratigráfica de la Formación Javelina con la localización estratigráfica del ejemplar TMM 46052-1.

El estrato expuesto de la Formación Javelina en Willow presenta 65 m de espesor, truncándose la parte inferior de la formación por fallas, y la parte superior quedando cubierta en gran parte por aluvión. La Formación Javelina se correlaciona con estratos del Maastrichtiense en otras partes de Norteamérica.

Descripción

TMM 46052-1 es un fémur izquierdo de gran tamaño (151 cm de longitud) (Fig. 2). Su conservación es muy buena, faltando únicamente una pequeña porción anterior del cóndilo medial  debido a la erosión moderna; de lo contrario la muestra mantendría su estructura original, y no mostraría evidencias de meteorización o de transporte antes de la extracción.

Figura 2: Ejemplar TMM 46052-1 en vista A) anterior; B) posterior; C) proximal; D) medial; E) vistas distales. Faltan partes del cóndilo medial anterior representado por líneas de trazos. Barra de escala = 50 cm.

En contraste con otros titanosaurios, la cabeza femoral de TMM 46052-1 no está marcadamente elevada, y se coloca sólo ligeramente dorso-medial al trocánter mayor, como en Phuwiangosaurus (Suteethorn et al., 2009). La cabeza del fémur es más o menos redonda en vista dorsal y convexa en vista medial. El trocánter mayor se separa de la cabeza femoral por una depresión muy poco profunda dorsolateral. La superficie rugosa del trocánter mayor se extiende hacia abajo así como las porciones posteriores de la diáfisis femoral. Como en Opisthocoelicaudia, el trocánter mayor está ligeramente ampliado posteriormente (Borsuk-Bialynicka, 1977). La esquina próximolateral de TMM 46052-1 está claramente definida, lo que resulta en un ángulo de aproximadamente 115º entre el margen lateral del eje y la superficie dorsal del trocánter mayor, y es similar en este sentido a Aeolosaurus sp. (García y Salgado, 2013).  En sus caras laterales y posterior, la cresta abductora exhibe cicatrices de fijación longitudinales para la musculatura abductora. Posteriormente, la cresta está dividida del resto del eje por un largo y prominente saliente, similar al descrito para Neuquensaurus y Lirainosaurus (Otero, 2010; Díaz et al, 2013.). Se observan marcas de unión de músculos pequeños, visibles en los lados medio y lateral de la superficie anterior de la musculatura extensora; la marca mas grande ocupa casi toda la parte próximolateral del eje. Al igual que en otros titanosaurios, TMM 46052-1 alcanza su diámetro mínimo en alrededor de un tercio de su altura. Es, sin embargo, proporcionalmente más ancho que en Rinconsaurus o Rapetosaurus (Calvo y González Riga, 2003). 

A diferencia con otros titanosáuridos, el eje transversal de la superficie de la articulación de los cóndilos distales no está biselado dorsomedialmente, sino que es ortogonal con respecto al eje longitudinal de la diáfisis femoral.

 Discusión

TMM 46052-1 exhibe características típicas de otros fémures de titanosaurios; el tercer eje proximal está dirigido hacia delante, la cabeza femoral es elevada, y la cresta abductora se encuentra marcada. Curry-Rogers (2009) reconoció que la morfología femoral es muy similar entre la mayoría de los titanosaurios, pero las variaciones se producen en la morfología de la cresta abductora, en la forma de la cabeza femoral, y el desarrollo de los cóndilos distales; Sin embargo, TMM 46052-1 se desvía de la regla en los tres aspectos de la morfología femoral señaladas por Curry-Rogers (2009). En primer lugar, TMM 46052-1 exhibe una cabeza femoral menos elevada en comparación con la mayoría de otros titanosaurios. En segundo lugar, presenta una cresta abductora comparativamente más baja y en tercer lugar, y más significativamente, conserva una superficie de articulación distal transversal que es ortogonal al eje largo del hueso.

Comparación con otros fémures de titanosaurios del Big Bend

Los cinco fémures de titanosaurios hasta ahora conocidos del Big Bend, probablemente, representan una serie ontogenética de sub-adultos (Fig. 3). Todos son muy similares en cuanto a forma, especialmente los tres ejemplares donde se conserva la superficie articular distal ortogonal. En dos de los especímenes (TTU 542, TMM41541-1), el extremo distal está completamente restaurado en yeso. TTU 542 también parece tener una cabeza femoral más elevada, pero esto es debido a la pérdida de erosión del trocánter mayor. Otro espécimen (UTEP P-25) parece tener un eje relativamente estrecho y un extremo distal, pero esto se debe igualmente a la pérdida por erosión de la superficie lateral del eje y del cóndilo del peroné.

Figura 3: A) Comparativa del tamaño del fémur de grandes titanosaurios: de izquierda a derecha: AMNH Ink-21531 fémur derecho, TTU 542 fémur derecho, TMM 46052-1 fémur izquierdo, UTEP P-25 fémur izquierdo,  TMM 41541-1 fémur derecho (vista anterior), se muestra en vista posterior; las piezas con trabas rayadas han sido restauradas en yeso. B) vista lateral de varios fémures tratados en el texto con respecto a TMM 46052-1, y con TTU 542. C) Esquema comparativo en vista posterior de TMM 46052-1. D )Gráfico que muestra la variación en la longitud con respecto a anchura medio-lateral mínima del eje en las cinco muestras, comparando con otros titanosaurios (Na = Neuquensaurus australis, Os = Opisthocoelicaudia skarzynskii, Rk = Rapetosaurus krausi, Sl = Saltasaurus loricatus).

En las muestras donde se conservan características comparables, hay similitudes notables: 1) la cabeza femoral no es muy elevada por encima del trocánter mayor; 2) cuando el trocánter mayor y la anchura mínima del eje transversal se conservan, las proporciones de la cresta abductora son más bajas que en otros titanosaurios (0.265 para TMM46052-1; 0.287 para AMNH Ink-21.531, y 0.296 para la TMM 41541-1; carácter 19 de Salgado et al, 1997).; y 3) cuando el extremo distal se conserva (AMNH Ink-21531, UTEP P-25, y TMM 46052-1), la superficie de articulación distal transversal es ortogonal al eje largo del eje. Entre las cinco muestras, la cumbre de la cresta abductora varía en su posición a lo largo del margen lateral, pero esto no parece estar relacionada con el tamaño; tales diferencias pueden ser atribuibles a la variación sexual. La similitud general de las cinco muestras, que se descubrieron en la misma unidad estratigráfica y región geográfica sugiere que pertenecen a un solo taxón.

 Conclusiones

La superficie ortogonal distal conjunta y la cabeza femoral menos elevada probablemente comprenden un conjunto vinculado de caracteres, todos ellos relacionados con la postura de las extremidades posteriores. Esta combinación de caracteres en pequeños y grandes fémures sugiere que a lo largo de su vida, el titanosaurio del Parque Big Bend conservaba una morfología de las extremidades posteriores y de la postura menos derivada en comparación con los otros miembros del clado. El fémur desviado hacia fuera y el cóndilo tibial desplazado no se correlaciona con el tamaño del cuerpo; la titanosaurios del Big Bend alcanzaron  por lo tanto un tamaño mucho más grande que muchos otros titanosaurios, conservando todavía una morfología del fémur plesiomorfica. 

Si TMM 46052-1 es atribuible a Alamosaurus entonces la morfología de su fémur podría ofrecer medios adicionales para diagnosticar el taxón. La futura recuperación de más fémures similares en articulación con elementos esqueléticos (p.ej., escápula, primera vértebra caudal) podría permitir la identificación de TMM 46052-1, así como los de otros especímenes encontrados en el Big Bend .

Referencias

Borsuk-Bialynicka, M., 1977. A new camarasaurid sauropod Opisthocoelicaudia starzynskii gen. n., sp. n. from the Upper Cretaceous of Mongolia. Acta Palaeontologica Polonica 37, 5e64.

Calvo, J.O., González Riga, B.J., 2003. Rinconsaurus caudamirus gen. et sp. nov., a new titanosaurid (Dinosauria, Sauropoda) from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina. Revista Geológica de Chile 30, 333e353.

Curry-Rogers, K., 2009. The postcranial osteology of Rapetosaurus krausei (Sauropoda: Titanosauruia) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology 29, 1046e1086.

D’Emic, M.D., Wilson, J.A., Williamson, T.E., 2011. A sauropod dinosaur pes from the latest Cretaceous of North America and the validity of Alamosaurus sanjuanensis (Sauropoda, Titanosauria). Journal of Vertebrate Paleontology 31, 1072e1079.

Díaz, V.D., Suberbiola, X.P., Sanz, J.L., 2013. Appendicular skeleton and dermal armour of the Late Cretaceous titanosaur Lirainosaurus astibiae (Dinosaurua: Sauropoda) from Spain. Palaeontologica Electronica 16 (2), 19A.

Garcia, R.A., Salgado, L., 2013. The titanosaur sauropods from the late Campanianearly Maastrichtian Allen Formation of Salitral Moreno, Río Negro, Argentina. Acta Palaeontologica Polonica 58, 269e284.

Lozinsky, R.P., Hunt, A.P., Wolberg, D.L., Lucas, S.G., 1984. Late Cretaceous (Lancian) dinosaurs from the McRae Formation, Sierra County, New Mexico. New Mexico Geology 6, 72e77

Lucas, S.G., Mateer, N.J., Hunt, A.P., O’Neill, F.M., 1987. Dinosaurs, the age of the Fruitland and Kirtland formations, and the Cretaceous-Tertiary boundary in the San Juan Basin, New Mexico. In: Fassett, J.E., Rigby Jr., J.K. (Eds.), The Cretaceous- Tertiary Boundary in the San Juan and Raton Basins, New Mexico and Colorado. Geological Society of America Special Paper, 209, pp. 35e50.

Lucas, S.G., Hunt, A.P., 1989. Alamosaurus and the sauropod hiatus in the Cretaceous of the North American Western Interior. In: Farlow, J.O. (Ed.), Paleobiology of the Dinosaurs. Geological Society of America Special Paper, 238, pp. 75e85.

Otero, A., 2010. The appendicular skeleton of Neuquensaurus, a Late Cretaceous saltasurine sauropod from Patagonia, Argentina. Acta Palaeontologica Polonica 55, 399e426.

Suteethorn, S., Le Loeuff, J., Buffetaut, E., Suteethorn, V., Talubmook, C., Chonglakmani, C., 2009. A new skeleton of Phuwiangosaurus sirindhornae (Dinosaurua, Sauropoda) from NE Thailand. In: Geological Society of London Special Publications, 315, pp. 189e215.

Wilson, J.A., D’Emic, M.D., 2011. The validity and paleobiogeographic history of the titanosaur sauropod Alamosaurus sanjuanensis from the latest Cretaceous of North America. In: Program and Abstract, Technical Session XI, 71st Annual

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