MANDÍBULA NO DESCRITA DE CAENAGNATHIDAE EN ALBERTA Y DIETA DE CHIROSTENOTES PERGRACILIS

Introducción:

Los Oviraptorosauria son un grupo diverso de dinosaurios maniraptora, conocidos por numerosos ejemplares bien conservados de Asia Central y América del Norte. Caenagnathidae, una familia predominantemente norteamericana de oviraptorosauria, fueron siempre representados sólo por el material fragmentario, y siguen siendo poco conocidos. También tienen una larga y controvertida historia taxonómica.

Chirostenotes pergracilis fue nombrado por Gilmore (1924) sobre la base de dos manos articuladas (CMN 2367) encontradas en la Formación Belly River de Alberta, Canadá. Aunque su clasificación era incierta al principio, Osborn (1924) observó inmediatamente similitudes entre ella y Oviraptor philoceratops, que él creía que era un terópodo similar a ornitomímidos. C.M. Sternberg (1932, 1934) y Parks (1933) describen restos postcraneanos adicionales de Macrophalangia canadensis y Ornithomimus elegans, respectivamente. Ornithomimus elegans fue rebautizado más tarde como Elmisaurus elegans (Currie 1989) sobre la base de similitudes con Elmisaurus rarus. Tanto Elmisaurus elegans como Macrophalangia canadensis fueron posteriormente sinonimizados con Chirostenotes pergracilis (Currie y Russell 1988; Sues 1997) que es la especie tipo de Chirostenotes.

Caenagnathus collinsi fue nombrado por R. M. Sternberg en 1940 basándose en una mandíbula casi completa (CMN 8776) y ha sido objeto de debate. Sternberg (1940) y Cracraft (1971) creían que es la mandíbula de un representante de un nuevo orden de las aves, pero el trabajo de Osmólska (1976) demostró de forma concluyente que pertenecía a un oviraptorosauria. Esta mandíbula no ha dejado de ser taxonómicamente problemática, y puede ser un sinónimo subjetivo menor de Chirostenotes pergracilis (Sues 1997), u otro taxón (Currie 2005; Longrich et al. 2013). En 2001, una nueva muestra de Caenagnathidae (TMP 2001.12.12) se encontró en el Campaniano tardío de la Formación Dinosaur Park, en el Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canadá. Es la segunda mandíbula más completa conocida en Alberta hasta la fecha. Se le ha asignado a cualquiera de Caenagnathus (Currie 2005) o Chirostenotes (Longrich et al. 2013).

Material de Caenagnathidae de América del Norte se ha asignado indistintamente a siete géneros: Caenagnathus, Chirostenotes, Elmisaurus, Hagryphus, Leptorhynchos, Macrophalangia, y ornitomímidos (incorrectamente). En 1997, Sues reasignó materiales de Caenagnathus collinsi (CMN 8776) para Chirostenotes pergracilis, y sugirió una especie separada, Chirostenotes elegans, por Elmisaurus elegans y CMN 2690 (Caenagnathus sternbergi de Cracraft 1971). La revisión taxonómica más reciente (Longrich et al. 2013) reconoce cuatro géneros, Macrophalangia y ornitomímidos sinónimos de Leptorhynchos y Caenagnathus, respectivamente, y estos sinónimos a su vez de Chirostenotes y Hagryphus. Además, Longrich et al. (2013) ha asignado gran material de Caenagnathus sternbergi a Chirostenotes pergracilis y ha mantenido CMN 8776 como Caenagnathus collinsi. El material de Caenagnathus sternbergi, por lo tanto, se ha asignado previamente a su propio taxón (Cracraft 1971; Currie 2005), Chirostenotes elegans (Sues 1997), y Chirostenotes pergracilis (Longrich et al 2013.). Comparaciones de TMP 2001.12.12 con Caenagnathus sternbergi (CMN 2690, TMP 1990.56.6, TMP 1992.36.390) muestra que son similares en morfología, y que probablemente representan el mismo taxón (Currie 2005), lo que es problemático para la remisión de esta muestra. Aunque la remisión de TMP 2001.12.12 probablemente cambiará a medida que se describen nuevos ejemplares. 

Por lo tanto, para facilitar la comprensión, el artículo “Funston, G. F. & Currie, P. J. (2014). A previously undescribed caenagnathid mandible from the late Campanian of Alberta, and insights into the diet of Chirostenotes pergracilis (Dinosauria: Oviraptorosauria)” en el que está basado esta entrada, utilizará los criterios más recientes, específicamente los de Longrich et al. (2013), lo que sugiere que TMP 2001.12.12 pertenece a Chirostenotes pergracilis, aceptando que es probable que esto cambie en el futuro.

Independientemente de la nomenclatura, parece que hay dos morfotipos entre mandíbulas Caenagnathidae de Alberta (Currie y Russell 1988): superficial de pico (CMN 8776), y profundidad de pico (TMP 1990.56.6, TMP 1992.36.390, TMP 2001.12.12). TMP 2001.12.12 es el espécimen más completo de una mandíbula Caenagnathidae de profundidad de pico, y se habla de ella en este artículo para entender la dieta de todo el grupo.

Abreviaciones institucionales:

CMN: Museo Canadiense de la Naturaleza, Ottawa, Ontario, Canadá; TMP: Royal Tyrrell Museum de Paleontología, Drumheller, Alberta, Canadá.

Paleontología sistemática:

Dinosauria Owen, 1842

Saurischia Seeley, 1888

Theropoda Marsh, 1881

Coelurosauria Huene, 1914

Maniraptora Gauthier, 1986

Oviraptorosauria Barsbold, 1976

Caenagnathidae R.M. Sternberg, 1940

Caenagnathidae R.M. Sternberg, 1940

Chirostenotes Gilmore, 1924

Chirostenotes pergracilis Gilmore, 1924 sensu Longrich et al. 2013.

Holotipo: CMN 2367, manos izquierda y derecha.

Material al que hace referencia: CMN 2690, articular y surangular parciales; TMP 1979.20.1, esqueleto parcial; TMP 1990.56.6, dentario; TMP 2001.12.12, mandíbula.

Horizonte y localidad: Campaniano Superior de la Formación Dinosaur Park.
Todas las muestras se encuentran dentro de Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canadá.

Descripción: La mandíbula (TMP 2001.12.12) se recuperó el 5 de julio de 2001 de Bonebed BB048 (50 ° 49.045 min, 111 ° 34.918 min) en el Dinosaur Provincial Park, de William Spencer y el segundo autor. El horizonte está en la base de una unidad de arenisca cross-bedded encima de un mudstone overbank. El depósito probablemente representa un grieta splay, como se sugiere para otras areniscas fosilíferas dentro de la Formación Dinosaur Park (Eberth 1990).

La región de la sínfisis del TMP 2001.12.12 (Fig. 1a) está completamente preservada, y ambas ramas mandibulares están al menos parcialmente conservadas. La rama izquierda es la mejor preservada pero tiene algunos daños en el margen ventral. El angular está casi completo en el lado izquierdo, pero estaba rota y se ha dejado en la posición en la que se encontró. EL angular no está presente en el lado derecho (Fig. 1c). El prearticular se conserva sólo como una pequeña oblea de hueso medial al angular, y posiblemente una hoja de hueso que forma la superficie medial del proceso retroarticular. En la descripción de Caenagnathus collinsi por Sternberg (1940), que ilustra una sección transversal hipotética que muestra la relación de la prearticular al angular, sobre la base de sus observaciones de CMN 8776, que tiene un prearticular. Su ilustración muestra que el prearticular es similar a una placa, y se encuentra medial al angular, a lo largo de toda su longitud. Sobre la base de sus ilustraciones de CMN 8776, es probable que el prearticular no esté completamente conservado en el TMP 2001.12.12, pero habría sido comparable a CMN 8776 en la vida. Aun así, el prearticular de TMP 2001.12.12 no es lo suficientemente completo como para proporcionar información útil (Fig. 2: ?pa). La región articular es completa en el lado izquierdo, aunque alguna compresión parece haber distorsionado el contacto del angular con el articular-surangular-coronoides (ASC) complejo (Fig. 3a). El proceso retroarticular izquierdo está intacto. Caenagnathidae se caracterizan por una fusión del articular, surangular, y coronoides, denominado articular-surangular-coronoides (ASC) complejo (Currie et al. 1993). En el lado derecho, la parte dorsal del ASC complejo se conserva, pero no la superficie ventral de la región articular. Esto incluye la cresta media y la porción medial de la cavidad glenoidea, pero poco de la porción lateral de la cavidad glenoidea. Parece que la splenial está totalmente ausente, salvo por  una pequeña sutura posterior para el origen del músculo geniogloso que es evidencia de fusión (Fig. 2b).

En general, la mandíbula es larga, estrecha y baja (Figs. 1b, 3, Tablas 1, 2), a diferencia  de la mayoría de oviraptorosauria, pero se conserva la gran ventana externo mandibular típica de oviraptorosauria. La mandíbula es de 188mm de largo, y las ramas se inclinan lateralmente, alcanzando una anchura transversal máxima de 73,8 mm (Tabla 2: 11) y que convergen de nuevo hacia la región articular.

Figura 1. Chirostenotes pergracilis, TMP 2001.12.12: (a) vista dorsal; (b) vista lateral izquierda; (c) vista lateral derecha; (d) vista ventral.

Figura 2. Ilustración de TMP 2001.12.12: (a) vista dorsal; (b) vista ventral. Abreviaturas: A1, A2, surcos oclusales anteriores; an, angular; asc, articular-surangular coronoides complejo; ? cors, sutura coronoides?; cor, coronoides; d, dentario; ds, sutura dentario; emf, ventana mandibular externa; for, foramen; gen, origen geniogloso; L1, L2, L3, surcos oclusales laterales; LG, surco lingual; lgl, glenoideo lateral; LR, cresta lingual; mf, fosa mandibular; Mg, surco Meckelian; mgl, glenoideo medial; ? pa, prearticular; r, proceso retroarticular; Sd, depresión de la sínfisis; vg, ranura vascular.

Dentario: El dentario de TMP 2001.12.12 se compone de una vista anterior, la porción en forma de pico, un estante de la sínfisis robusta, y rami divergente posterior. El margen oclusal está vuelto hacia arriba en sentido anterior, formando un borde afilado (fig. 3). La superficie anterolabial del dentario es subvertical. En cara lateral, el pico aparece cóncavo, porque la línea media del borde oclusal se extiende más dorsalmente que los bordes laterales (Figs. 1b, 3). La sínfisis mandibular se fusiona, sin evidencia de separación de la sutura (Figs. 1a, 1d, 2a). Anterior y medial a la ranura Meckelian (fig. 2b), hay un ligero surco en su superficie ventral. El pico del dentario aumenta de grosor ventralmente hasta su cruce con la plataforma de la sínfisis. La superficie ventral del margen produce una "barbilla" distinta, con el ápice anterior a las ranuras Meckelian. Esta barbilla está marcada por un origen en forma de corazón para el músculo geniogloso (Fig. 2b: gen). En las partes más anterolateral del origen del músculo geniogloso hay un agujero. Esta zona de origen muscular es a diferencia de otras de los de otros especímenes de Caenagnathus, que son en forma de reloj de arena (Currie et al. 1993). La superficie labial del dentario está marcada por tres filas de agujeros anteroposteriores (fig. 1b, 2b, 3). De éstos, el superior es el más largo y tiene la mayor cantidad de aperturas, con al menos 10 agujeros. Es 5 mm desde el margen oclusal, y paralela a ella. Esta fila de agujeros se extiende desde la línea media de la fosa mandibular y cada agujero se abre dorsal y labialmente. El agujero más anterior de la fila superior es el más grande, y Currie et al. (1993) señalaron que probablemente representan una salida para una rama del nervio dentario inferior y los vasos sanguíneos asociados. La fila intermedia se compone de al menos dos pequeños agujeros, no vistos en otras muestras que poseen sólo dos filas de aberturas. Parece que los agujeros en TMP 2001.12.12 son asimétricos, debido a que tres pequeños agujeros están presentes en el lado derecho (Fig. 1c), y dos a la izquierda (fig. 1b). Sin embargo, la rotura en el lado derecho oscurece las posiciones de los otros agujeros, por lo que es imposible para determinar el grado de asimetría en esta muestra. Si la fila del medio de agujeros está presente en ambos lados, lo que es único entre Caenagnathidae, pero parece que la posición del agujero es variable individualmente. La fila inferior comprende ocho agujeros, cada uno más pequeño en tamaño que los de la fila superior, pero igual en tamaño a los de la fila intermedia (Figs. 1b, 3). Estos agujeros siguen al margen ventral del dentario, y se extienden desde la línea media a 10 mm por delante del punto con la fosa mandibular. El trabajo de Currie et al. (1993) indicó neumatización del dentario en CMN 8776, y esto se confirma en TMP 2001.12.12. La rotura en el lado derecho revela una cámara de paredes lisas, anterior a la fosa mandibular rota (Fig. 1c). La medida de la cámara está oscurecida por la matriz, pero parece extenderse casi hasta la línea media. Imágenes de tomografía computarizada (CT) confirman la presencia de la neumatización (Fig. 4). El dentario izquierdo conserva una depresión en la superficie lateral de la mandíbula (fosa mandibular). Hay una pneumatopore dentro del margen anterior de la fosa mandibular (fig. 3). En 8776 CMN y TMP 1990.56.6, el pneumatopore se encuentra fuera de la fosa mandibular. No está claro si esto es taxonómicamente importante, o es el resultado de la variación individual. Las ranuras Meckelian son medio-lateralmente estrechas pero profundas dorso-ventralmente, y se extienden hacia la línea media de la mandíbula en la parte posterior y en las superficies ventrales de los dentarios (Fig. 2b). No llegan a la sínfisis, pero terminan en fosas profundas a 5 mm de la línea media. Dentro de estos pozos hay agujeros que conectan las ranuras al interior de la región de la sínfisis. Si hay una cavidad continua a través de la línea media a causa de neumatización, es razonable que estos agujeros se abran en esta cavidad.

La superficie lingual del dentario es complejo (Figs. 1a, 2a). El estante de la sínfisis tiene un surco profundo en la línea media (depresión de la sínfisis) (Fig. 2a: Sd), que puede haber acomodado una lengua grande. La depresión de la sínfisis se estrecha posteriormente hasta el margen posterior del dentario en la línea media. Los bordes laterales de la depresión de la sínfisis están marcados por ranuras longitudinales vasculares, con agujeros que se extienden en el hueso en sus extremos anteriores (Fig. 2a: VG). La depresión de la sínfisis y origen bien desarrollado del músculo geniogloso pueden ser evidencia de una lengua de gran alcance en Chirostenotes, porque el músculo geniogloso es el principal elemento saliente, lengua, en la mayoría de los amniotas (Smith 1988). Esta lengua se pudo haber utilizado para la recolección de alimentos o manipulación dentro de la boca.

La superficie anterolingual del margen oclusal es superficialmente estriada, como en CMN 8776, TMP 1990.56.6 y TMP 1991.144.1. Las acanaladuras en TMP 2001.12.12 se componen de una depresión en la línea media, y una depresión a cada lado (Fig. 2a: A1, A2, respectivamente). Las crestas que separan las depresiones se unen postero-ventralmente, pero no tienen la rugosidad ventral descrita por Currie et al. (1993). Hay, sin embargo, un pequeño (1 mm) tubérculo debajo de la convergencia de las crestas, pero es muy distinto del tubérculo grande de CMN 8776, que está formado por las crestas linguales.

Lateral a la depresión de la sínfisis, crestas linguales se extienden subparalelas a la depresión de la sínfisis pero divergen posteriormente (Figs. 1a, 2a). En el extremo anterior de cada una de las crestas linguales, hay un tubérculo. Lateral a cada nervio lingual, una ranura longitudinal es más ancha y más profunda en sentido anterior. Las ranuras longitudinales están bordeadas lateralmente por el margen oclusal ranurado del dentario, que tiene tres ranuras oclusales laterales por lado (Figs. 2A). Los surcos oclusales laterales son más fuertes en sentido anterior, y cada uno se extiende ventralmente en un pozo. Cada cresta oclusal lateral es rugosa. Las crestas oclusales laterales son menos pronunciadas posteriormente, donde las ranuras longitudinales se convierten en superficiales. Posterior a la tercera arista oclusal lateral, el margen oclusal es recto y agudo. Posteriormente, la rama de cada dentario se divide en una porción dorsal y ventral (fig. 3). La porción dorsal en contacto con el ASC complejo y la porción ventral se encuentra con el angular y, posiblemente, prearticular (Figs. 2A, 3). La unión de las dos porciones se redondea, y forma el borde anterior de la ventana mandibular. La porción dorsal está medio lateralmente bifurcada donde entra en contacto el ASC complejo (Figs. 2A, 3). La brida medial de esta bifurcación es más larga que en otras muestras, y está a más de la mitad de la longitud de la brida lateral. Esto crea un contacto de doble bloqueo y permitiría solamente un movimiento intramandibular limitado. Cuando la brida lateral de la porción dorsal inserta en el ASC complejo, se forma una cresta dorsal. Esta brida también se estrecha posteriormente, creando una sutura en forma de Z en vista lateral (figuras 1b, 3).

La porción ventral de los insertos dentarios sobre la superficie lateral del angular, y que contribuye al margen ventral de las ventanas mandibulares externas (Fig. 3), se estrecha posteriormente, aunque su extensión posterior es desconocida debido a la rotura.

Articular-surangular-coronoides complejo:

El ASC complejo está bien fusionado (figuras 1, 2a, 3) y no muestra ninguna evidencia de suturas, solo una cicatriz en la base del cóndilo articular que es el remanente del contacto articular-surangular original (fig. 2a). También puede haber una sutura coronoides, de la que se hablará más adelante.

Figura 3. TMP 2001.12.12, vista lateral: (a) muestra sin reconstruir; (b) la restauración de la barra inferior angular, y la reconstrucción del dentario posterior. Abreviaturas: an, angular; asc, articular-surangular- coronoides complejo; d, dentario; ds, sutura dentario; mf, fosa mandibular; pn, pneumatopore; r, proceso retroarticular.

MEDICIONES (mm)

ESPECIMEN	1	2	3	4	5	6	7	8
CMN 8776	61.9	159	70.9	17.4	48	23	104	225e
TMP 1979.8.622	>21	-	>26	>13	32e	15	-	-
TMP 1990.56.6	46.5	120	55	25	57e	21	79.5	-
TMP 1991.144.1	27.2	-	31.6	>12.3	34.5	17e	-	-
TMP 1992.36.390	29.6	-	38.5	18.4	34	18	51.5	-
TMP 1992.40.44	32	-	42.7	21.7	-	-	-	-
TMP 2001.12.12	32.8	103.7	56	20.4	51.2	20.5	71.6	188

Tabla 1.
Mediciones comparables de mandíbulas caenagnathidae. 1, la longitud más corta de la sínfisis; 2, longitud total dentario; 3, la longitud de la sínfisis largo de la curva; 4, altura detrás de la sínfisis; 5, ancho detrás de la sínfisis; 6, la anchura entre Meckelian detrás de la sínfisis estante; 7, la longitud de sínfisis mandibular a ventana externa; 8, la longitud total de la mandíbula. Medidas orientativas indicadas por "e".

El surangular forma el margen dorsal de la ventana mandibular externa (fig. 3), y en contacto con el angular, articulares, y posteriores posiblemente prearticular a la ventana. Anteriormente, el surangular interdigita con el dentario. La brida ventral de la parte anterior del surangular excluye el dentario desde el margen dorsal de la ventana mandibular externa y forma la superficie lateral de la rama de la mandíbula (fig. 3). La porción medial del surangular se encuentra entre las dos puntas del dentario, y parece extenderse justo medial a la fosa mandibular. En caso de que se superpone a la ventana mandibular externa, el surangular es desviado lateralmente, produciendo un labio distinto de hueso por debajo de una ranura poco profunda en la superficie lateral (fig. 1b).

El coronoides está completamente fusionado al surangular. Hay, sin embargo, un posible remanente de una sutura, conservado como una pequeña cresta sólo anteromedial a la rugosidad coronoides, y un pequeño canal que se extiende en la superficie ventral del ASC por encima de la ventana mandibular externa (fig. 2b). El proceso coronoides se declina medialmente, pero no en el mismo grado que el de CMN 8776. El coronoides es rugoso y está excavado dorsalmente, con rugosidades en los bordes medio y lateral.

Posteriormente, el borde dorsal del surangular se redondea, y ensancha medio-lateralmente donde se fusiona con el articular. Puede haber evidencia de una sutura aquí, justo posterior a la flexión dorsal del surangular (Fig. 2a), pero también pueden haber sido causados ​​por daños abrasionales a la muestra.

El proceso articular se caracteriza por una cresta longitudinal, convexa en cara lateral, con una curva más pronunciada anteriormente y un descenso más plano detrás del ápice (Fig. 3). La porción medial de la cavidad glenoidea de la apófisis articular es más grande que la porción lateral, y es convexa tanto en vistas anteroposterior y medio-lateral (fig. 3). Esto crea una plataforma, que se adelgaza hacia los bordes. La superficie inferior de la porción medial de la cavidad glenoidea es rugosa, y la superficie superior es porosa. La porción medial de la cavidad glenoidea es más amplia inmediatamente detrás de su borde anterior, y luego se estrecha posteriormente hasta que termina cerca de la parte posterior de la cresta articular (Fig. 2a). El glenoideo lateral es mucho más estrecho que el uno medial, y alcanza su máxima longitud media anchura. Posteriormente, se une a la cresta articular para formar un tubérculo que cubre el proceso retroarticular. Al igual que con la cavidad glenoidea medial, que es convexa en cara lateral, pero medio-lateralmente forma una pendiente continua con la cresta articular, que se estrecha a un borde lateral delgado (fig. 3).

El proceso retroarticular se compone del angular ventralmente, del articular lateralmente, y del prearticular, si está presente, medialmente. No hay sutura por lo que está presente, pero una ranura longitudinal que se extiende la longitud del proceso retroarticular puede separar el angular y prearticular (fig. 2b). El proceso retroarticular tiene forma de hacha, con un borde semicircular posterior. 

Prearticular:

El prearticular puede o no puede ser preservado en TMP 2001.12.12, pero estuvo sin duda presente en vida. La mejor evidencia del prearticular es una hoja de hueso que forma el proceso retroarticular medial, pero esto puede ser el angular (fig. 2b). Una pequeña oblea de hueso se encontró medial a la angular en su extremo anterior (fig. 2a). Si este es el prearticular, entonces se habría extendido como una placa delgada medial a la angular (Sternberg 1940).

MEDICIONES (mm)	TMP 2001.12.12
9. Altura mínima del dentario	20.9
10. Altura del margen anterior del dentario	34.2
11. Ancho máximo en coronoides	73.8
12. Altura máxima en coronoides	44e
13. Ancho entre los procesos coronoides	57.6
14. Altura a la parte anterior de la ventana mandibular externa	34.3
15. Duración de la ventana mandibular externa a lo largo del eje más largo	58.6
16. Distancia entre glenoides mediales	26.2
17. Distancia entre crestas articulares	61.5
18. Ancho de la región articular	81e
19. Ancho del cóndilo articular	27.7
20. Duración de la cresta articular anteroposterior	24.7
21. Longitud anteroposterior del glenoideo medial	17.2
22. Longitud anteroposterior del glenoideo lateral	19.7

Tabla 2. Medidas de TMP 2001.12.12. Medidas orientativas indicadas por "e".

Angular:

El angular es robusto posteriormente, pero se adelgaza hacia delante. En su extremo anterior, que se encuentra medial tanto al dentario como al surangular (fig. 2a). Se forma la mayor parte del margen ventral de la ventana externa mandibular (Figs. 1b, 3). Su extremo anterior tiene tres ranuras: una medial, una dorsal y otra lateral. La ranura medial es para el prearticular, y se extiende hasta el margen posterior de la ventana mandibular externa, donde se combina con una cresta. La ranura lateral es para la inserción del dentario (fig. 3), y se convierte ventralmente medida que se extiende y se estrecha posteriormente. Se vuelve posteriormente superficial y se funde en una profunda depresión ventral al proceso articular. El surco dorsal es poco profundo en su extremo anterior, pero profundiza posteriormente. Se extiende sólo al margen posterior de la ventana mandibular externa.

Posteriormente, el angular forma una depresión subyacente a la apófisis articular y la parte lateral de la cavidad glenoidea (fig. 3), como se describe por Currie et al. (1993). Una rotura oscurece el contacto del angular con el ASC complejo, pero el angular parece girar desde una posición medial anterior a una posición lateral posteriormente. Esto significa que el angular y es probable que el prearticular formen el margen ventral de la mandíbula, con un surco entre ellos (fig. 2b).

Paleobiología:

La dieta de Oviraptorosauria se ha estudiado anteriormente, con varias conclusiones. Un estudio global por Zanno y Makovicky (2011) encontró que Oviraptorosauria en general mostró adaptaciones a la herbivoría, y utiliza CMN 8776 como representante de Caenagnathidae. Sin embargo, su enfoque comparó caracteres entre coelurosauria y características que por tanto, están compartidas por ese grupo, en lugar de los exclusivos para Caenagnathidae. Del mismo modo, Longrich et al. (2010) concluyeron que oviraptoridae son herbívoros basados en las proporciones de las extremidades anteriores y las comparaciones con dicinodontes, loros y tortugas, pero no examinaron Caenagnathidae. En un artículo posterior, Longrich et al. (2013) se refirió brevemente a Caenagnathidae, y llegó a conclusiones similares a las Longrich et al. (2010). Cracraft (1971), también, señaló una similitud convergente entre Caenagnathidae y dicinodontes, basándose sólo en CMN 8776, y una región articular aislada de CMN 2690. En contraste, Barsbold (1977, 1983) determinó que al menos algunos Oviraptorosauria  tenían adaptaciones para durofágia, basado en Conchoraptor. Estudios recientes realizados por Lu et al. (2013) demostraron mediante el uso de Yulong Mini y otros especímenes que las proporciones de las extremidades posteriores no cambian ontogenéticamente. Esta tendencia se observa con más frecuencia en los herbívoros, y llevó a Lu et al. (2013) a creer que Oviraptorosauria no persiguen a sus presas. Esto proporciona un soporte débil para la herbivoría. Sin embargo, como Currie et al. (1993) observaron, Caenagnathidae derivan de los terópodos, que en su mayoría son carnívoros, y muestran algunas adaptaciones poscraneales de herbivoría. De hecho, sus garras curvadas son a diferencia de las rectas de ornitomímidos, e implican algún tipo de función de agarre.

Figura 4. Resonancia magnética, datos del análisis: (a) la sección transversal axial; (b) la sección transversal coronal; (c) la sección transversal sagital. Las áreas blancas son de alta densidad, las zonas negras son de baja densidad.

La mandíbula de TMP 2001.12.12 proporciona una oportunidad única para poner a prueba la idea de que Chirostenotes pergracilis fue al menos en parte herbívoro. Además de la osteología comparada, una simulación por ordenador (Finite Element Analysis) probó cómo la mandíbula reaccionó al estrés y la tensión, mientras comían (Fig. 5). Datos de la tomografía computarizada se utilizaron para construir un modelo tridimensional de la mandíbula en Mimics × 64 14.01. La posición del angular se corrigió en Geomagic Studio 12 (64 bits) a la posición en vida y entonces el modelo fue reflejado para reconstruir el lado derecho roto. El modelo se convirtió en una malla de volumen con las propiedades físicas del hueso cortical en Strand 7. Vectores de fuerza tirando de los coronoides simuló el aductor de la musculatura de la mandíbula, y las restricciones colocadas en la región de la sínfisis simulan un objeto de alimentos. Tres simulaciones se realizaron para probar las capacidades estructurales de la mandíbula. Los resultados mostraron que el pico y depresión de la sínfisis son relativamente débiles, pero las crestas linguales están reforzadas (fig. 5).

Figura 5. Los resultados del análisis de elementos finitos: (a) las restricciones impuestas en las crestas linguales; (b) las restricciones impuestas a la superficie lingual del margen oclusal; (c) las restricciones impuestas a la depresión de la sínfisis Los colores cálidos representan alto estrés, los colores fríos representan bajo estrés.

La mandíbula hubiera estado cubierta en vida por una rhamphotheca, que probablemente fue siguiendo de cerca la forma del dentario. En las tortugas, la rhamphotheca sigue de cerca la superficie lingual del dentario, pero el margen oclusal es dentado, en lugar de liso. No está claro si Chirostenotes seguiría este patrón, pero es razonable sugerir que la rhamphotheca de Chirostenotes era bastante aguda. Esto habría proporcionado amplia superficie para el corte y cizallamiento, pero debido a que el dentario es delgado, es poco probable que fuera capaz de resistir una fuerza considerable, incluso con una cubierta queratinosa (Figs. 5b, 5c). Los surcos oclusales laterales (Fig. 2a) se han ocluido con el premaxilar y maxilar, por lo que habría sido eficaz en la esquila de alimentos. El procesamiento de alimentos blandos, como carne, frutas o vegetación frondosa estarían sin duda dentro de las capacidades de la mandíbula. Los alimentos fibrosos pueden haber sido posibles, pero las plantas leñosas probablemente habrían sido demasiado difíciles para Chirostenotes. Currie et al. (1993) sugirieron que el número de surcos oclusales laterales y dorsales aumenta ontogénicamente, sin embargo, TMP 2001.12.12 es 83% el tamaño de CMN 8776 (Tabla 1), y muestra tres crestas menos por lado. Como TMP 2001.12.12 es un individuo más joven de un tamaño grande, es poco probable que el número de crestas sea controlado ontogenéticamente. Las crestas linguales de los dentarios habrían apoyado estructuras similares en la rhamphotheca inferior, y si estos ocluidos con las características de la rhamphotheca superior, habrían creado cantos afilados. La anatomía de los dentarios es consistente con el movimiento de corte, que es eficaz tanto para carnívoros y herbívoros. El contacto dentario-ASC estrechamente integrado (Figs. 2a, 3) impediría kinesis lateral de la mandíbula, y limitaría la flexión dorso-ventral de la articulación intramandibular. Del mismo modo, la fusión de los dentarios impide la mandíbula tenga expansión lateralmente. Esto restringiría el tamaño de los alimentos que Chirostenotes era capaz de comer.

Cracraft (1971) observó similitudes funcionales de la región articular de Caenagnathidae a dicinodontes, pero en ese momento no eran conocidos mandíbulas Caenagnathidae profunda de pico. Un trabajo considerable ha demostrado que dicinodontes eran herbívoros, basado en adaptaciones del cráneo y postcráneo (Crompton y Hotton 1967; Cluver 1971; Hotton 1986; Ray y Chinsamy 2003; Sullivan et al. 2003). King et al. (1989) estudiaron la evolución de los mecanismos de alimentación en dicinodontes, separándolas en basal, avanzado y formas superiores. Ellos muestran que cinco características de la mandíbula dicinodonte, emparejadas con numerosas características craneales, probablemente surgieron como especializaciones para un mecanismo de esquila más eficiente. Las características mandibulares son las siguientes: una ventana intramandibular; una articulación de la mandíbula que permite el movimiento antero-posterior; pérdida de la eminencia coronoides, junto con la expansión dorso-posterior del dentario; fusión de los dentarios en la sínfisis; y una pestaña lateral en el dentario de la musculatura de los aductores. De estas cinco características, Chirostenotes tiene cuatro, y sólo le falta una pestaña lateral en el dentario para anclar la musculatura aductora expandida. King et al. (1989) explican estas características como consecuencia de una reorganización de la musculatura de los aductores. Estas adaptaciones mueven la musculatura aductora a una posición más anterior y anclan un músculo pterigoideo alargado, que permite el movimiento propalinal de la mandíbula. Este movimiento, combinado con la anatomía de la mandíbula, produce acción de cizallamiento. King et al. (1989) relacionó esto a la necesidad de procesar material vegetal de manera más eficiente. Si el aparato de alimentación en dicinodontes está realmente especializado para la herbivoría, la convergencia de estas características en Chirostenotes evidencia que la mandíbula de Chirostenotes está adaptada para algún tipo de herbivoría.

Figura 6. Comparaciones de TMP 2001.12.12: (a) Diictodon feliceps (adaptado de Sullivan y Reisz 2005), vista dorsal; (b) TMP 2001.12.12, vista dorsal; (c) Lepidochelys kempii (adaptado de Jones et al 2012), vista lateral; (d) TMP 2001.12.12, vista lateral. Abreviaturas como en las figuras 2 y 3, excepto las siguientes: art, articular; den tab, mesa dentario; MDep, depresión de la línea media; sa, surangular.

En la comparación de Chirostenotes con Diictodon (Fig. 6a) se observa que  un dicinodonte con una mandíbula edéntula, muestra aún más similitudes entre los dos taxones. Tanto Chirostenotes y Diictodon tienen articulaciones de la mandíbula dorsal convexa, con porciones medial y lateral glenoideas y procesos retroarticulares bien desarrollados (Fig. 3). Propalinía (movimiento antero-posterior de la mandíbula) ha sido demostrado en dicinodontes, basado en las formas de sus articulaciones mandibulares (Crompton y Hotton 1967; King et al. 1989; Angielczyk 2004), por lo que es razonable suponer que Chirostenotes era capaz de propalinía así, debido a que sus articulaciones mandibulares son casi idénticas. Propalinía sería útil en un mecanismo de corte de un herbívoro o carnívoro. La región de la sínfisis de Diictodon tiene un margen redondeado y un surco en la línea media (fig. 6a), como en Chirostenotes (fig. 2a). En ambos taxones, el surco en la línea media puede ser evidencia de una fuerte lengua, o puede mejorar la función de esquila de las mesas dentarias y crestas linguales. La depresión de la sínfisis del Diictodon está delimitada lateralmente por mesas dentarias (Fig. 6a), que sirven como bordes para cortar alimentos (Cluver 1971; Sullivan y Reisz 2005). Las crestas linguales de Chirostenotes están reforzadas estructuralmente (Fig. 5a), por lo que pueden haber funcionado como las mesas dentarias en Diictodon. Además, la mandíbula de Diictodon es larga y baja, y también tiene una ventana mandibular externa (Fig. 6a). La convergencia de morfología similar tanto en la región oclusal como en la región articular de dicinodontes y Caenagnathidae sugiere que las mandíbulas se utilizan de la misma manera, como un mecanismo de corte eficiente.

Aunque R. M. Sternberg (1940) y Cracraft (1971) clasifican Caenagnathidae incorrectamente como pájaros, Chirostenotes comparte varias características con diversas aves. Psittacidae, como Brotogeris chrysopterus, el perico de alas doradas, también tiene una ventana mandibular externa y la región de la sínfisis es similar, aunque está vuelta hacia abajo desde el cuerpo de la mandíbula. Los huesos postdentarios se funden, como en Chirostenotes, pero el proceso coronoides es más anterior en su posición en la mandíbula, y no se declinan en sentido medial. La región articular de Brotogeris difiere de la de Chirostenotes. En lugar de ser convexa, con una cresta longitudinal en el centro, que es cóncava, con un canal que se extiende en sentido anteroposterior. El proceso retroarticular parece ser pequeño, si no ausente, y esto sugiere que las articulaciones de la mandíbula de Chirostenotesy Brotogeris tienen diferentes restricciones al desplazamiento. R. M. Sternberg (1940) señala que la articulación de la mandíbula de un pollo (Gallus gallus domesticus) es convexa como en Caenagnathus collinsi, que es sinónimo de Chirostenotes pergracilis, como se ha mencionado anteriormente. El proceso retroarticular de un pollo, sin embargo, se extiende postero-dorsalmente, limitando el movimiento antero-posterior, en contraste con el postero-ventralmente dirigido al proceso retroarticular de Caenagnathidae. Aunque el comportamiento de trituración se ha sugerido para oviraptóridos (Barsbold 1977, 1983), mandíbula de pico profundo Caenagnathidae probablemente era incapaz de durofágia. Caenagnathus (CMN 8776) muestra las adaptaciones que sugieren una dieta diferente a Chirostenotes, pero estas diferencias no se van a discutir en este artículo. TMP 2001.12.12 carece de cualquier superficie plana para la trituración debido a la depresión de la sínfisis (Fig. 2a), y los huesos postdentarios están construidos a la ligera si una fusión completa. Pneumatopores en la superficie lateral de la mandíbula, y una tomografía computarizada (Fig. 4) confirman la presencia de neumatización en la región de la sínfisis. Esto aligera la mandíbula lo que la hace diferente de las mandíbulas robustas vistas en la mayoría de durófagos. El coronoides comprende un tercio de la longitud de la mandíbula de la articulación mandibular (fig. 3), que es incompatible con la posición esperada para un bocado fuerte sostenido. La región articular está adaptada para propalinía, y no proporcionaría un fuerte anclaje para una mordedura aplastante. Por otra parte, la mandíbula es larga y estrecha, mientras que la mayoría de los animales durófagos desarrollan mandíbulas que son profundas y cortas. Una comparación con dos tortugas marinas, Caretta caretta (Caguama tortuga de mar), y Lepidochelys kempii (Ridley tortugas marinas lora), ambas aplastan la mayor parte de su dieta, lo que revela algunas diferencias. Las superficies linguales de los dentarios de Caretta caretta y Lepidochelys kempii son planas y sin adornos, con un pequeño tubérculo en cada dentario (Jones et al. 2012). Esto es probablemente la superficie utilizada para la trituración de moluscos y otros invertebrados, ya que proporciona una plataforma robusta contra el que una cáscara se puede anclar. Chirostenotes en su lugar tiene un surco en la línea media, crestas linguales, y los surcos oclusales laterales, y ninguna superficie plana para la trituración (fig. 2a). Otra diferencia es la robustez relativa de las mandíbulas. Las mandíbulas de tortuga son robustas estructuralmente, son cortas y tienen procesos coronoides altos para las inserciones musculares (Fig. 6C). La región articular de la mandíbula es cóncava, y cierra la mandíbula firmemente en su lugar. La mandíbula alcanza su anchura máxima en las articulaciones, y es sólo ligeramente más larga que ancha. No hay ventana mandibular externa, y por lo tanto la mandíbula es una sola unidad, sólida (Fig. 6c). Caretta caretta tiene algunas pequeñas cavidades en la región de la sínfisis, pero Lepidochelys kempii tiene una sínfisis sólida, en oposición a la región de la sínfisis neumatizada de Chirostenotes (fig. 4). La disimilitud entre las mandíbulas de Chirostenotes y tortugas marinas sugiere que sus dietas son diferentes también. Por el contrario, la tortuga mordedora, Chelydra serpentina, tiene una mandíbula que es más similar a Chirostenotes. La eminencia coronoides del Chelydra serpentina se reduce en comparación con las dos tortugas de mar, y en general la mandíbula es más larga y más baja. El borde oclusal del dentario es fuerte y creció muy por encima del nivel de la sínfisis, como en Chirostenotes. Por otra parte, los proyectos de márgenes oclusales anteriormente a la línea media de la mandíbula, recuerdan a Chirostenotes (Fig. 3). La mandíbula de Chelydra se utiliza a veces para desgarrar y rasgar, y la mandíbula de Chirostenotes parece compatible con este comportamiento.

La digestión de la materia vegetal puede ser un problema para algunos animales. Herbívoros especializados suelen tener algún tipo de mecanismo que descompone la materia vegetal antes de llegar a los intestinos donde es degradado por microorganismos simbióticos. En los mamíferos rumiantes existentes, esto se hace por la regurgitación de bolo alimenticio, y el reprocesamiento con los dientes. En hadrosaurios y ceratópsidos, las baterías de los dientes eran suficientes para descomponer la materia vegetal antes de llegar al estómago. En los saurópodos y muchas aves, tienen gastrolitos en el estómago o molleja que descomponen la materia vegetal mediante un proceso mecánico, en lugar de dientes. La presencia de gastrolitos en el basal oviraptorosaur Caudipteryx (Ji et al. 1998) sugiere que podrían haber estado presentes en muchos Chirostenotes derivados. Kobayashi et al. (1999) compararon los gastrolitos de ornitomímidos y aves, y encontraron que ornitomímidos eran más similares a las aves herbívoras a este respecto. En combinación con la desdentada mandíbula y débil musculatura del aductor, concluyeron que ornitomímidos eran herbívoros que utilizan gastrolitos para procesar las plantas. Aunque es sólo una especulación, si Oviraptorosauria  poseían gastrolitos como ornitomímidos, es razonable que fueran capaces del procesamiento de plantas. Dado que hasta gastrolitos se encuentran en asociación con un Caenagnathidae, sin embargo, no puede suponerse que se procesen las plantas con molleja como en el compartimiento en el sistema digestivo.

Conclusión:

Los resultados sugieren que la mandíbula de Chirostenotes se adaptó para la alimentación de plantas. Las crestas linguales y ranuras laterales oclusales habrían sido eficientes en la esquila de follaje, así como la carne, y la presencia de gastrolitos en Caudipteryx apoya tentativamente la posibilidad de herbivoría. La carne no puede ser excluida como una parte de la dieta, debido a que las adaptaciones para cortar también benefician a carnívoros. Esto parece razonable, porque la mayoría de los herbívoros en ocasiones toman proteínas animales. La falta de una amplia kinesis en la mandíbula habría limitado el tamaño de la presa, pero la morfología del pico que recuerda a Chelydra sugiere que Chirostenotes podrían haber desgarrado carne de restos grandes o matado y comido animales pequeños. Un método de alimentación basado únicamente en la trituración parece poco probable, pero era posiblemente una parte menor de la dieta. Chirostenotes parece muy capaz de triturar los alimentos frágiles como huevos, pero los alimentos más duros, como los moluscos, era probable que estuviera fuera de sus posibilidades. Es más probable para Chirostenotes una dieta omnívora, basada en la esquila y adaptaciones de la mandíbula, lo que habría sido eficiente en el procesamiento de carne y plantas.

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